从20世纪刀年代开始,伴随着限制性内切酶的发现,以人类定向改造生物遗传性状为目的的基因工程应运而生。基因工程的发展,使人类进入了控制和改造生物的新时代。20世纪50年代,美国科学家沃森(J.D.Watson,1928—)和英国科学家克里克(F.Crick,1916—)对DNA分子双螺旋结构的阐明,标志着遗传学的发展进入了分子遗传学阶段。在此后的20年中,分子遗传学取得了突飞猛进的发展,主要包括:遗传密码的破译,真核生物基因非连续结构的发现,原核生物基因调控机制的阐明等。第三章遗传与基因工程第一节细胞质遗传细胞核遗传——真核生物的许多性状由细胞核内的遗传物质(核基因)控制的遗传方式。细胞质遗传——真核生物的一些性状由细胞质内的遗传物质(质基因)控制的遗传方式。细胞质遗传的物质基础是细胞质中的线粒体、叶绿体等细胞质结构中的DNA,即质基因。基因分布于细胞的何种结构中?基因是有遗传效应的DNA片断。DNA主要存在于细胞核,少量存在于细胞质,如线粒体、叶绿体中。核基因在染色体上直线排列组成质基因的并不与蛋白质结合,而是呈双链环状等形状单独存在。德国植物学家兼遗传学家——科伦斯使孟德尔的科学发现重见天日,9年后,还是科伦斯的发现科伦斯的紫茉莉质体遗传实验再一次对孟德尔的遗传定律提出质疑。与此同时,德国科学家鲍尔发现天竺葵的叶色遗传也有相似现象。藏报春、玉米、棉花等叶绿体的遗传,高粱、水稻等雄性不育的遗传、微生物中链孢酶线粒体的遗传也表现出相似现象。花斑紫茉莉紫茉莉的枝条一般都是绿色的。但是这种植物有多种变异类型,如出现花斑植株。在花斑植株上有时还会生有3种不同的枝条——绿色的、白色的和花斑状的。绿色枝条上的叶是深绿色的,白色枝条上的叶是白色的(或是极浅的绿色),花斑枝条上的叶呈白色和绿色相间的花斑状。如果用显微镜检查紫茉莉的叶肉细胞,可以看到绿色叶的细胞内含有叶绿体,白色叶的细胞内不含叶绿体,只含有白色体,而花斑叶中则含有3种不同的细胞:只含有叶绿体的细胞、只含有白色体的细胞、同时含有叶绿体和白色体的细胞。科伦斯的紫茉莉质体遗传实验母系遗传与核遗传正反交比较从杂交实验的结果可以看出,紫茉莉F1植株的颜色,完全取决于种子产生于哪一种枝条,而与花粉来自哪一种枝条无关。也就是说,F1的性状,完全是由母本决定的。像这样,具有相对性状的亲本杂交,F1总是表现出母本性状的遗传现象,叫做母系遗传。母系遗传是细胞质遗传不同于细胞核遗传的一个主要特点。母系遗传与核遗传正反交比较后代的核基因不论正交还是反交,总是父方与母方各提供一半,核基因相同。质基因在正交和反交时出现明显的不同,受精时精子中只带有很少的细胞质,使得受精卵中的细胞质几乎全部来自卵细胞,这样受细胞质内的遗传物质控制的性状实际上是由卵细胞传给后代的,因此会表现为母系遗传。因为生殖细胞在进行减数分裂时,细胞质中的遗传物质不能像核内的遗传物质那样进行有规律的分离,而是随机地、不均等地分配到子细胞中去。例如,如果让紫茉莉花斑枝条上的雌蕊接收绿色枝条上的花粉,由于花斑枝条细胞质中的遗传物质不均等地分配,F1呈现出来的3种表现型不会出现一定的分离比。细胞质遗传的另一个主要特点是:两个亲本杂交,后代的性状都不会像细胞核遗传那样出现一定的分离比。紫茉莉杂交时母本细胞的细胞质不均等分配示意图小结:1.生物体中绝大部分性状是受细胞核基因的控制,核基因是主要的遗传物质,而有些性状是要受到细胞质基因的控制。2.细胞核遗传和细胞质遗传各自都有相对独立性。质基因和核基因一样,可以自我复制,控制蛋白质合成都具有稳定性、连续性、变异性和独立性。3.细胞核遗传和细胞质遗传相互影响,很多情况是核质互作的结果。细胞质遗传特点:1、母系遗传2、两个亲本杂交,后代的性状都不会出现一定的分离比杂种优势——杂交种作物生长整齐、植株健壮、产量高、抗虫抗病能力强的现象。杂种优势往往只表现在两种品种杂交后第一代上。要保持作物的杂种优势,必须年年配制第一代杂交种。方法:不采纳人工去雄方法在实践中存在很大难度。采用雄性不育系,可以免去大量的人工去雄的工作,(优点)节约了大量的劳动力,有可以保证杂交种的纯度。杂种优势的表现优点:1.不只是一、两个性状单独表现出优势,而是多个性状间的综合表现2.杂种优势强弱取决于双亲性状间的互相补充,在一定范围内,双亲的基因差异越大,亲缘关系越远,杂种优势就越强.3.杂种优势与双亲的基因型纯合度有关,若双亲的基因型纯合度高,F1的优势就强4.杂种只在F1代得以表现,F2F3等后代由于性状分离而表现衰退.5.杂种优势的大小与所处的环境有关,F1种子只有在适宜环境下才能表现出杂种优势.雄性可育和雄性不育的基因图解植物为什么会发生雄性不育现象呢?研究表明,小麦、水稻和玉米等作物,的雄蕊是否可育,是由于在细胞核和细胞质中,都含有决定雄蕊是否可育的基因,其中细胞核的不育基因用r表示,可育基因用R表示,并且R对r为显性;细胞质的不育基因用S表示,可育基因用N表示。细胞核可育基因(R)能够抑制细胞质不育基因(S)引的表达,当细胞核可育基因(R)存在时,植株都表现为雄性可育;当细胞质基因为可育基因(N)时,无论细胞核具有可育基因还是不育基因,植株都表现为雄性可育;只有当细胞核不育基因(rr)与细胞质不育基因(S)同时存在时,植株才能表现为雄性不育。雄性不育系与雄性不育保持系杂交图解在利用雄性不育系培育杂交种的过程中,首先遇到的是如何解决雄性不育系的自身留种问题。也就是说,用什么品种作为父本,才能使后代保持雄性不育的特点?用基因型为N(rr)的品种作为父本,与基因型为S(rr)的雄性不育系杂交,杂交后代的基因型就是S(rr),表现为雄性不育。基因型为N(rr)的品种,既能使母本结实,又使后代保持了不育特性,因此叫做雄性不育保持系(简称保持系)。雄性不育系与雄性不育恢复系杂交图解大田中使用的杂交种应当是雄性可育的,否则就不能够自交结实。那么,用什么品种与雄性不育系杂交才能产生雄性可育的杂交种呢?用基因型为N(RR)的品种作父本,与基因型为S(rr)的雄性不育系杂交,才能使后代恢复可育性。这种能够使雄性不育系的后代恢复可育性的品种,叫做雄性不育恢复系(简称恢复系)。用这样的种子在田间大面积播种,长成的植株既可以通过传粉而结实,又可以在各方面表现出较强的优势。在杂交育种中,雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系必须配套使用。这就是人们常说的三系配套。用水稻的雄性不育系育种我国科学家利用三系配套的方法培育出了小麦、大麦、谷子、玉米、水稻等许多优势杂交种。特别在培育水稻优势杂交种方面,我国处于世界领先地位。自20世纪70年代我国大面积推广杂交水稻以来,水稻每公顷产量约增加了750吨,并且杂交水稻的种植面积占水稻总面积的比例从1976年的0.14%增加到1990年的48%,我国这一巨大成就受到了国际上的高度评价,被誉为农业上的一次绿色革命。