28生物多样性的进化

第六篇生物多样性的进化28生命起源及原核生物多样性的进化生物多样性28.1生命的起源28.1.1.生命起源是自然的历史事件（1）神创论：来自神的创造或超智能者的设计•圣经旧约《创世录》就是最典型的一个代表。（2）宇生论：生命起源于外太空•宇宙星球中存在的某些有机分子或微生物孢子，附着在尘埃上而由彗星带到地球上的；外星人。•证据：澳大利亚发现的一颗含碳物质的陨石中和月球样品中检测出了许多氨基酸和有机酸。（3）自然发生说•现有生命自然发生黑暗（谷粒+破旧衬衫）瓶中老鼠（与常见的一致）21天•17世纪意大利医生FrancescoRedit用实验证明腐肉不能生蛆，蛆是苍蝇在肉上产的卵孵化而成的。•19世纪60年代法国微生物学家巴斯德的精确“鹅颈瓶”实验，证明现有生命不可能自然发生。FrancescoRedit实验巴斯德“鹅颈瓶”实验（4）生命进化起源说•生命是在特殊的环境条件下，由无生命的物质经历一个自然的、长期的化学进化过程而产生。–生命的进化与（地球的）宇宙进化密切相关–生命不是在现有条件下由非生命有机物质突然产生•生命起源前历经：地球进化、生命的化学进化和生物进化。28.1.2生命在地球进化的过程中诞生地球的形成：–宇宙的诞生：150亿±30亿年前一次突发性大爆炸。随后出现了由氢和氦组成的大、小星云。–太阳的形成：大星云中心的氢原子在高温下发生热核反应。–地球的形成：太阳甩出去的球体就形成了围绕太阳旋转的行星，根据地壳放射性同位素衰变计算，地球的年龄约有45亿年。•原始地球–初级大气圈：初形成的地球是由热的氢和氦以及一些固体尘埃聚合的内核和外面包围的一层气体组成，形成了第一次大气层。–次生大气圈：地球内部温度很高，物质分解产生大量气体，通过火山活动喷射出地表，形成了第二次大气层（还原性气体，如：H2O，CH4，NH3，H2S等）。–原始的海洋和河流：大气层中的饱和水蒸气冷却凝结成雨水，从而聚集形成原始的海洋和河流。•化学进化的第一阶段：有机小分子的非生物合成能量:紫外线、闪电、辐射能以及热能等。物质：可溶性有机分子，甲烷。•美国人Miller：模拟实验–混合气体（如CH4、CO、CO2、NH3、N2和H2等）；–能量：（放电、紫外线和电离辐射、加热等）。•原始生命的诞生：生命起源于原始蛋白质聚集形成的团聚体。–时间：古生物化石记录，约40亿年前。–现代证据：海底“热喷水口”的古细菌生活环境，类似原始地球环境。28.1.3化学进化的第二阶段——生物大分子的非生物合成•生物大分子蛋白质与核酸的聚合，模拟实验：–混合的氨基酸溶液高温浓缩形成“类蛋白”；–单核苷酸高温加热也可聚合成多聚核苷酸。28.1.4核酸－蛋白质等多分子体系的建成•只有核酸与蛋白质精巧地组成高度有序的独立多分子体系时，方可表现出生命现象。–生命现象:新陈代谢，生长，繁殖，复制，遗传等。•非细胞形态原始生命的诞生有两种学说：–蛋白质起源说–核酸起源说（1）蛋白质起源说•团聚体学说：奥巴林–团聚体学说：生物大分子（主要是蛋白质和核酸）可形成团聚体小滴，即多分子体系，它具有一定的生命现象。–团聚体小滴：直径为1-500μm；有膜样结构把它与周围介质分开；有原始代谢特性；能无限制地增长和繁殖。•微球体学说：福克斯–微球体学说：将干的氨基酸或实验所得的“类蛋白质”加热，可形成微球体。它也是一种多分子体系，能够表现一定的生命现象。–微球体：直径1-2μm，相当于细菌大小；表面有双层膜，能缩胀；能生长和繁殖；有类似于简单细菌的超微结构；表面膜有选择透性。（2）核酸起源说•RNA的多重功能：–RNA自我复制；–RNA酶（核酶）：催化蛋白质和新的RNA合成。–推论；第一批基因和酶是在非生物世界中能开始自我复制的短链RNA。•实验也证明核苷酸单体在黏土表面可形成短链RNA分子，新合成的RNA分子还可与原始RNA分子互补配对。•“RNA世界假说”：推测某些混合的核苷酸单体可自发结合成短链RNA，短链RNA作为第一基因，又以自身编码的信息为模板，依靠RNA的催化功能进行自我复制。28.1.5原始细胞的起源•原始细胞的起源：–RNA自我复制–RNA基因转录和翻译系统合成第一批蛋白质（“多肽”）–“多肽”作为第二代酶，帮助RNA复制–由膜包裹的DNA－RNA－蛋白质体系具有原始生命现象28.2原核生物多样性的进化28.2.1地球上独领风骚十几亿年的原核生物•原核生物的地质时期：太古宙和元古宙，占优势30亿年。–化石记录；原核生物繁衍于35亿年前，真核单细胞生物化石大约19亿年前，多细胞动物和植物的化石出现于大约6亿年前。•原核生物的分类与形态•原核生物+病毒+真菌+原生生物→微生物•原核生物的分类：–真细菌：细菌、蓝细菌（蓝藻）、放线菌、螺旋体、衣原体、立克次氏体和支原体。–古细菌。•细菌的形态：多为单细胞，有球状、杆状或螺旋状。–放线菌：呈分支的丝状体。•菌落：单个或少数几个细胞生长和繁殖而成的群体，有几百万个细菌的细胞。•细菌结构特点：无细胞核、细胞器，有细胞壁（肽聚糖）。–革兰氏染色——鉴定细菌的简便方法，结晶紫-番红染色后，紫色为阳性菌，红色为阴性菌。细菌的形态•特殊结构——鞭毛、芽孢和荚膜，这些结构有助于细菌在各种环境中生活。–鞭毛：固定在原生质膜和细胞壁上，运动。–菌毛，帮助细菌粘附在人和动物的肠中或流水石头的表面。而执行“交配”功能的菌毛成为性菌毛。–芽孢：芽孢壁厚，有抗干燥、抗热、抗辐射、抗化学药物等特性，使细菌能在恶劣环境下存活。–荚膜：一些细菌的细胞壁外有由多糖或蛋白质构成荚膜，帮助细菌附着和抵抗白细胞吞噬。28.2.2原核生物进化的两个主要分支——古细菌和真细菌•16SrRNA分子序列比对：–一类称为真细菌，序列是：AAACUCAAA；–另一类称为古细菌，序列是：AAACUUAAAG；–古细菌与真核生物（18SrRNA）一致。•三原界学说：–真细菌原界–古细菌原界–真核生物原界28.2.3真细菌多样性的进化•营养和代谢类型的多样性：–根据碳的来源、能量来源及电子供体性质不同，–4种营养类型：•光能自养型：以CO2为唯一或主要碳来源、以光为能源。•化能自养型：以CO2为碳来源、自无机物氧化获得能量。•光能异养型：能量来自日光、碳来源为有机物。•化能异养型：（大多数微生物）依靠有机物氧化获得能源和碳源。–氧的需求：好氧菌、厌氧菌、兼性厌氧菌、微好氧菌和耐氧菌。厌氧化能有机营养型原始羧菌类原始脱硫弧菌类厌氧化能和光能自养型原始产甲烷菌原始光合细菌光能自养型（放氧型）原始蓝细菌好氧化能有机营养型原始假单胞菌类原始的球菌类营养类型的进化•放氧型的光能自养型的出现：–特征：出现叶绿素分子，由H2O光解代替H2S光解，释放O2。–蓝细菌出现的意义：•构成了生物合成和分解的统一生态系统；•释放大量的O2，改变了地球面貌；•原核生物改变代谢类型，从厌氧发展为需氧；•为陆生动、植物起源创造条件（臭氧层形成）。28.2.4古细菌多样性的进化•古细菌的分类：根据16SrRNA序列分析细分为3个亚群–泉古菌门（包括硫还原球菌和硫化叶菌等）；–广古菌门（包括产甲烷古菌、极端嗜盐菌和极端嗜热嗜酸菌、嗜酸和嗜热的热源体等）；–初生古菌门（指运用荧光原位杂交技术检测证实其存在，但目前实验室中尚不可培养的微生物，如超嗜热古菌）。•古细菌所栖息的环境对现代生物都是极其严酷的–产甲烷古生菌：严格厌氧菌，利用H2作为CO2的还原剂以合成有机物。–极端嗜热嗜酸菌：在含硫热泉或深海火山口的热流中，大多数代谢硫。–极端嗜盐古生菌：在含NaCl20%~30%的环境下生活，严格需氧的化能异养菌。–超嗜热古生菌：在90℃以下不能生长。•古细菌对早期地球环境的适应–极端环境：高热、高盐、高湿、厌氧、低pH和充满还原性气体。28.2.5原核生物的重要性1.自然界中物质循环的关键•原核生物的合成作用：–光能自养型和化能自养型细菌是生态系统中的初级生产者，利用光能和无机物的化学能直接合成有机物。•原核生物的分解作用：更为重要–光能异养型和化能异养型细菌是有机物的主要分解者，将复杂的动、植物和微生物残体分解为无机化合物。–地球上90%以上有机物的矿化都是由细菌和真菌完成。2.在污水治理中发挥重要作用•微生物处理法：–有氧处理：包括活性污泥法、生物膜法和氧化塘法。–无氧处理。3.工业、农业和医药上的应用广泛•应用：微生物发酵，这主要是利用微生物菌体、初级代谢及次级代谢产物和微生物的转化机能。4.引发人类多种疾病–有益：肠道共栖细菌。–有害：细菌性疾病，称病原体。•外毒素：细菌分泌到介质中的毒素，为毒性很强的蛋白质，随血液和淋巴进入身体各部位。对热不稳定。•内毒素：革兰氏阴性菌细胞壁脂多糖中的成分，只在细菌死亡溶解后才释放出来。对热稳定。•预防和治疗方法：疫苗、抗毒素、抗血清预防和治疗；磺胺药和抗生素。28.3病毒1.大小和形态•大小：极微小（纳米级），电子显微镜观察。•基本形态：杆状、球状、蝌蚪状，也有砖状和丝状等。病毒2.组成和结构•结构：病毒无细胞结构，核酸核心＋蛋白质衣壳。–核酸核心：单一类型的核酸（DNA或RNA），不仅有单链和双链，线状和环状，RNA还有正链和负链之分。–外壳蛋白。–被膜：有些病毒在衣壳外还有从活细胞脱离时携带的细胞膜或核膜组分构成的被膜。噬菌体3.病毒的增殖•病毒在细胞外是无生命的、亚显微的大分子颗粒，不能生长和分裂。但它们是能够侵染特定活细胞的遗传因子。•一旦进入特定的活细胞，便借助宿主细胞的能源系统，tRNA、核糖体和复制、转录、翻译等生物合成体系，复制病毒的核酸和合成病毒的蛋白质，最后装配成结构完整、具有侵染力的、成熟的病毒粒。噬菌体病毒的增殖•HIV病毒的增殖5个阶段1.吸附2.侵入和脱壳3.生物合成：RNA→cDNA→DNA(整合入人的基因组)→RNA、蛋白质4.装配5.释放28.3.2病毒的种类和病毒病•病毒的种类：根据宿主的不同–脊椎动物（包括人类）病毒（近1000种）；–无脊椎动物（包括昆虫）病毒（1700种）；–植物病毒（6000余种）；–微生物病毒（噬菌体，近3000种）。•病毒病：约50%~60%的人类和动、植物疾病。–如严重急性呼吸综合症SARS，狂犬病、乙肝等。–病毒病传染性强，传播广，目前只有干扰素等少数药物能对付某些病毒。•致癌病毒：病毒DNA又可能整合到宿主细胞核中，刺激细胞不受控制的增殖而引起肿瘤（细胞扩散时为癌）–15%的人类肿瘤是由致癌病毒感染诱发的，如疱疹EB病毒和HIV病毒。•类病毒：类病毒没有蛋白质外壳，只是裸露单链环状RNA分子。–危害：可引起马铃薯、番茄、黄瓜、柑橘及椰子树等减产。28.3.3病毒的起源•病毒不可能是“前细胞”生物，而是细胞出现后的产物：病毒无完整的酶系统，不能制造ATP和独立生活，但却有控制特定活细胞代谢的遗传信息。•病毒可能是生物细胞中不断进化和逃脱出来的基因片段：病毒与细菌、酵母菌中独立于染色体外的质粒和生物细胞中的转座子相似。•现今几乎所有生物都有其相应的一种或多种病毒。28.4原生生物多样性及其进化28.4.1真核细胞是如何起源的•起源历史：化石和rRNA分子生物学研究–30亿年前真核生物就进化为独立分支；–16－20亿年前，最早的真核生物的化石；–只有蓝细菌出现后，需O2的真核生物才得以产生。•结构特点：有膜包围的细胞核和细胞器。•真核细胞的进化过程：（1）膜内折（内膜系统的形成）（2）内共生（细胞器的形成）•真核细胞的进化过程（1）膜内折•膜内折：真核细胞的内膜系统从原核细胞质膜内折进化而来。•核膜的出现：细胞机构和功能的多样化，分为以复制、遗传为中心的细胞核和以蛋白质等合成代谢为中心的细胞质。（2）内共生•内共生：真核生物线粒体和叶绿体是以内共生方式发展起来。–线粒体的祖先：始祖好氧型细菌（有氧呼吸、化能异养型），它们寄生或被吞噬，形成线粒体。–叶绿体的祖先：始祖光合细菌（光能自养型），通过上述类似途径进化。–共生关系：宿主细胞提供营养成分，小细胞提供大量的ATP和有机物。–相关证据：与真细菌有许多相似之处(二分