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第四章、主要养殖鱼类的人工繁殖第一节鱼类人工繁殖的生物学鱼类性腺发育、中枢神经系统和内分泌系统在鱼类繁殖中的作用、影响鱼类性腺发育的环境因素。第二节四大家鱼的人工繁殖亲鱼培育、催情产卵、受精卵的孵化第三节鲤鱼鲫鱼团头鲂的人工繁殖鱼类人工繁殖是指根据鱼类自然繁殖习性，在人为条件下控制鱼类发育、成熟、产卵和孵化的技术措施。目的是有计划地大量生产鱼苗，为水产养殖的持续发展提供物质基础。鱼类人工繁殖是渔业生产的基础，也是非常重要的一个生产环节。学习本章内容有两个目的：一是掌握常见鱼类的人工繁殖技术；二是通过掌握鱼类人工繁殖的基本原理、过程和方法，去研究和突破其它鱼类的人工繁殖方法。为渔业资源合理开发和保护打基础。我国虽然有悠久的养殖鱼类的历史，但鱼类人工繁殖的研究历史却很短，国外早在19世纪后期就开始对鱼类的大规模人工繁殖，而我国直到解放后才开始进行研究，到1960年前后四大家鱼人工繁殖才获得成功，1980年以后，鱼类人工繁殖发展很快，先后有几十种鱼类人工繁殖获得成功，极大地促进了渔业养殖的发展。由此可以看出人工繁殖对于渔业发展的重要性。鱼类人工繁殖的历史：中国早在2400多年前已记述了将成熟的雌雄鲤鱼配对、注入新水并投放鱼巢以促使鲤繁殖的方法，这是人类最早采用的鱼类人工繁殖方法。1842年法国采成熟鳟的精、卵进行湿法人工授精取得初步成功。1859年俄国改用干法人工授精，提高了受精率。1934年巴西用鱼类脑下垂体提取液对一些鱼类催产获得成功。此后注射催情剂促使鱼类繁殖的生理方法逐渐被应用于生产。1958年中国钟麟等在池塘中首次培育出成熟的鲢、鳙亲鱼，并以注射鲤鱼脑下垂体提取液和辅以适宜的生态条件刺激，取得鲢、鳙全人工繁殖的成功。此后，中国又使用人绒毛膜促性腺激素(HCG)和促黄体生成激素释放激素类似物(LRH-A)作为催情剂,取得较好效果。目前在生产上已广泛采用人工繁殖的主要鱼类有中国和印度的一些鲤科鱼类以及虹鳟、闪光鲟、真鲷、牙鲆等。20世纪50年代末至70年代，鱼类人工繁殖在理论、技术和催情剂的种类上都有了较大的发展。第一节鱼类的繁殖生物学鱼类人工繁殖的成败主要取决于对鱼类性腺发育程度的认知和掌控，而鱼类性腺的发育又受鱼体自身神经和内分泌系统的内在的控制以及环境因素的共同影响。一、鱼类性腺发育规律1.主要养殖鱼类卵的发育，成熟过程：卵原细胞→初级卵母细胞→次级卵母细胞→成熟卵。鱼类的卵从卵原细胞开始到发育成熟的卵子需经过三个时期：①卵原细胞的繁殖期；②卵母细胞的生长期；③卵子的成熟期。(1)卵原细胞的繁殖期卵原细胞进行的是有丝分裂，使卵原细胞的数目不断增加，经若干次分裂以后就形成了许多处于同步发育阶段的卵原细胞。这时有丝分裂停止。细胞开始从数目增加变成体积增大也就是生长，由卵原细胞向初级卵母发育，这一时期，叫第一时相卵原细胞，以此时期为主的卵巢，就叫第Ⅰ期卵巢。这一般都是性腺刚刚开始发育的幼鱼。(2)生长期：可分为小生长期和大生长期。①小生长期：此时只是原生质的不断增加，使初级卵母的体积增大，但无卵黄的积累，故也叫原生质生长期。此期到卵膜外形成一层扁平的滤泡细胞时结束，此单层滤泡细胞也叫壶腹。处在这一时期的初级卵母细胞，称第二时相初级卵母细胞。此时的卵巢叫第Ⅱ期卵巢，这是性成熟前的个体。②大生长期：由于鱼胚胎发育不能单靠卵的原生质，而需积累高浓度营养物质，也就是初级卵母细胞仍需继续吸收营养，增大体积。并将吸收的营养转化为卵黄颗粒，此即为大生长期的开始，也就是说此期是卵黄的积累期。鱼类卵黄的积累有两种途径：卵黄的发生也可由两种方式结合进行。一是内源性卵黄发生：卵母细胞的一部分卵黄由卵母细胞自身合成，称为内源性卵黄发生，主要在卵黄发生的早期阶段。二是外源性卵黄发生：大量的卵黄蛋白来自肝合成的卵黄前体（卵黄蛋白原），再由卵母细胞将其转化成卵黄蛋白，主要在卵黄发生的中、后期阶段，以卵黄颗粒的形式大量、迅速地积累。此时初级卵母细胞就算已发育完善。此时的叫第Ⅳ时相初级卵母细胞，卵巢也叫第Ⅳ期卵巢。为产卵前的性成熟个体。实际上此期最长，也是整个性腺发育过程中体积最大时，此时的体积要比卵原细胞大几十到百倍。此期长短和营养与生长期有关。这也是决定性腺成熟早迟的主要原因。(3)成熟期大生长期完成后，卵已经具备了所有的物质条件，体积不再增大。但此时仍为二倍体，即核的变化尚未完成，不能受精。成熟期主要就是细胞核的成熟过程：染色体复制，并进行连续两次减数分裂。初级卵母细胞在进行第一次分裂后释放出一个极体，成为次级卵母细胞，次级卵母细胞又进行第二次分裂，并停留在分裂中期，此时卵即达到成熟，即为成熟期。但此成熟和生产上的亲鱼成熟不一样，后者指卵巢发育到第Ⅴ期，可以催产。在其他因素的刺激下，即可溶解滤泡，使之成为游离的成熟卵子而产出体外，这一过程也叫排卵。排卵是在垂体促性腺激素作用下，激发卵巢，分泌雌激素，并使滤泡细胞中水解酶激活，使滤泡解体，释放出成熟的卵子。成熟期很短，仅几小时或十几小时，此前一直停滞在第Ⅳ期。由第Ⅳ期到第Ⅴ期主要受生态条件影响：特别是水温、流水、水质、鱼巢以及异性等的刺激。一般来说，性成熟的亲鱼在良好的生理、生态条件下，都能顺利由第Ⅳ期向第Ⅴ期过渡完成产卵。产后的卵巢就成为第Ⅵ期卵巢。此时卵巢还需经过一系列变化，为来年产卵做为准备。变化包括：卵母细胞的退化吸收(包括处于第Ⅲ、第Ⅳ时期进一步成熟至排卵的卵母细胞，以及过熟卵)首先由滤泡上皮细胞，分泌物质使卵膜破裂，使核质溶为一体，并被滤泡细胞以及外周的结缔组织吸收，运回母体作为营养。吸收的同时，新一代的性细胞又开始发育，在吸收结束时，卵巢又回到第Ⅱ期。（2）．卵巢的成熟和分期根据卵巢在发育过程中，卵细胞的形态结构和卵巢本身的组织特点，可将卵巢分为六期。第Ⅰ期卵巢为透明的细线状，肉眼不能区分雌雄，卵巢中以卵原细胞为主。鱼类Ⅰ期卵巢终生只出现一次。第Ⅱ期卵巢扁带状，肉红色，肉眼看不到卵粒，卵巢中以处于小生长期的卵母细胞为主体。Ⅱ期卵巢既可以是直接发育而来，也可以是产过卵或退化到第Ⅱ期的卵巢。第Ⅲ期卵巢块状，淡青灰色，约占腹腔1／2，肉眼可见到卵粒，卵巢中以处于大生长期的初级卵母细胞为主。只有性成熟后的鱼，卵巢才能发育到这一期。第Ⅳ期卵巢长囊状，青灰色，约占腹腔的2／3左右，卵粒大而明显，卵巢中以处于大生长末期的初级卵母细胞为主，此时细胞内已充满卵黄颗粒。家鱼此期可维持1月左右，若不能成熟排卵，卵子将生理死亡，卵巢也将退化。第V期卵巢青灰色，松软，卵巢内充满成熟卵子，卵粒大而饱满，呈游离状态，极易被挤出或自行流卵，大量卵子进入卵巢腔，完成排卵过程。从第Ⅳ期末过渡到第V期，一般只需数小时，如果排卵后，卵子不能马上产出,便会过熟而失去受精能力。第Ⅵ期产过卵不久或退化吸收的卵巢，卵巢缩小，呈深红色，其中有许多残卵。卵原细胞增殖期小生长期大生长期第一期卵巢卵原细胞进行有丝分裂，增加细胞数量，由第一时相卵原细胞组成，细胞小，卵径约5-15微米，核占直径的一半。外观：此时的卵巢仅为一对宽约1mm左右的白色半透明的细线，紧贴于体腔膜上，无法分辨雄、雌。一生只出现一次第二期卵巢此时只是原生质的不断增加，使初级卵母细胞的体积增大，但无卵黄的积累，故也叫原生质生长期。这一时期的初级卵母细胞，称第二时相初级卵母细胞。此时的卵巢叫第Ⅱ期卵巢。细胞为多角形或圆形，开始变大，d＝0-320微米，核仍较大，卵内无卵黄。外观：呈扁带状，宽约10mm，白色透明，肉眼看不到卵粒。但能见到卵巢表面有微血管分布。第三期卵巢第四期卵巢此期是卵黄的积累初期，d＝300-500微米，卵外有两层滤泡。外观：卵巢呈青灰色，宽约2cm左右，肉眼已能分辨出卵粒，但相互粘连在一起，卵巢中血管分布明显此期是卵黄的积累后期，卵黄充满全部细胞质部分，此时的体积要比卵原细胞大几十到百倍，d＝500-1100微米。此期的卵巢呈长囊状，宽4.5cm充满整个腹腔，卵巢占体重15-20%，卵巢膜有粗血管网分布，卵粒大而饱满，已能分离。卵巢一般为青灰色，但也有黄色或棕黄色的。成熟期第五期卵巢退化期体积不再增大，完成生长成熟。但此时仍为二倍体，即核的变化尚未完成，不能受精。生长成熟的卵细胞在内源或外源性激素的刺激下，进行两次连续的减数分裂，并停留在第二次分裂中期，等待受精。这一过程叫生理成熟。在其他因素的刺激下，即可溶解滤泡，使之成为游离的成熟卵子而产出体外，这一过程也叫排卵。成熟期很短，仅几小时或十几小时，此前一直停滞在第Ⅳ时期。由第Ⅳ到第Ⅴ主要受生态条件影响：特别是水温、流水、水质、鱼巢以及异性等的刺激。一般来说，性成熟的亲鱼在良好的生理，生态条件下，都能顺利由第Ⅳ向第Ⅴ过渡完成产卵。滤泡开始解体，释放出游离的成熟卵子进入卵巢腔卵透明如玉，轻压腹部，卵即从生殖孔流出。外观：卵巢松软。第六期卵巢产过后的卵巢就成为第Ⅵ期卵巢。此时卵巢还需经过一系列变化，为来年产卵做为准备。变化包括：卵母细胞的退化吸收(包括处于第Ⅲ、第Ⅳ时期进一步成熟至排卵的卵母细胞，以及过熟卵)首先由滤泡上皮细胞，分泌物质使卵膜破裂，使核质溶为一体，并被滤泡细胞以及外周的结催组织吸收，运回母体作为营养。吸收的同时，新一代的性细胞又开始发育，在吸收结束时，卵巢又回到第Ⅱ期。卵巢呈空袋状。2精子的发生和精巢的成熟过程（1）鱼类精子的发生是在精巢中经过增殖、生长、成熟和变态几个连续的时期进行的。①精原细胞的增殖由原始生殖细胞分化成精原细胞。精原细胞圆形，体积较大，直径为9～15微米，具有分裂能力，使其数量增多。②生长精原细胞停止分裂后生长发育成为初级精母细胞，呈圆形或椭圆形，直径比精原细胞小，平均为4～5．5微米。③成熟：初级精母细胞经第一次成熟分裂成为次级精母细胞，呈圆形，较小，直径为3.5～4微米。次级精母细胞在发生中存在的时间是短暂的，紧接着进入第二次成熟分裂成为精子细胞，该细胞小，核大，细胞质少，直径为2．5微米。④变态精子细胞经过复杂的变态期，发育成为精子。精子是精巢中最小的一种细胞，多数鱼类精子由头、颈、尾三部分组成，头部直径一般为1～2.5微米（2）．精巢的成熟分期根据精巢在发育过程中，精细胞的形态结构及精巢本身的组织特点，可将精巢分为六期。第Ⅰ期：精巢细线状，半透明，肉眼不能辨别雌雄，精巢中存在分散的精原细胞。此期精巢在鱼类一生中只有一次。第Ⅱ期：精巢细带状，半透明，肉眼可以分辨雌雄，精巢内精原细胞增多，排列成群。第Ⅲ期：精巢圆柱形，粉红色，精巢内主要存在大量初级精母细胞。鱼类排精后一般就退回到此期。第Ⅳ期：精巢袋状，乳白色，精巢中有初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞。第V期：精巢块状，丰满，乳白色，其中充满大量精子及部分变态期的精子细胞。轻压腹部，有大量乳白色精液流出。第Ⅵ期：精巢枯萎缩小，细带状，淡红色，挤不出精液，精子已排出，精巢中仅有少量初级精母细胞和精原细胞及残留的精子。3、性周期和繁殖力（1）性周期各种鱼类都必须生长到一定年龄才能达到性成熟，此年龄称为性成熟年龄。当性成熟的鱼第一次产卵或排精后，性腺即定期的按季节周期性地发生变化，称为性周期。在池养条件下，四大家鱼的性周期基本上是相同的，一般每年只有一个性周期。在未达性成熟年龄之前，性腺只能发育到第Ⅱ期。开始性周期变化的鱼类(在长江流域)，冬季(11月到翌年1月)卵巢处于Ⅱ～Ⅲ期，精巢处于Ⅲ期。春季(2～4月)，卵巢处于Ⅲ～Ⅳ期，精巢处于Ⅳ期。4月上、中旬(清明前后)是性腺发育的一个转折点，卵巢中卵母细胞迅速积累卵黄而很快生长、增大，精巢中已形成大量精子细胞并开始发育成精子。夏季(5～7月)，卵巢进入V期，充满大量成熟的卵子，雌鱼腹部膨大，能挤出卵子。精巢也进入V期，轻压腹部能流出大量精液，此时是人工催产的好时机。秋季(8～10月)，卵巢显著萎缩，进入Ⅵ期，老一代卵子已经退化吸收，逐渐出现新生一代的卵子。精巢也显著缩小进入Ⅵ期，精巢中残余的精子已经退化吸收，再进入一个新的周期性循环。（1）性腺的周期性变化秋季：已产过卵，卵巢萎缩，约占体重的10%。这时期处在老一代卵子吸收退化和新一代卵子产生的阶段，到白露前后，卵巢