第3讲-线粒体与叶绿体(2017-10-23)

5.1.3线粒体的功能有机物最终氧化释放能量的场所。其最基本的功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动直接提供能量。化学能：合成与分解代谢机械能：细胞运动、肌肉收缩、分泌活动、膜泵运转等电能：神经传导等光能：生物发光等热能：维持体温等线粒体是细胞凋亡的主开关。线粒体是“细胞生与死之马达”真核细胞的碳代谢产生能量的过程在动物细胞中90％以上的ATP是在线粒体中合成的。线粒体代谢产生能量的过程5.1.3.1电子传递链电子传递链由结合在内膜上的许多酶和其它分子所组成。5类电子传递体：黄素蛋白：传递电子和质子铁硫蛋白：传递电子辅酶Q：传递电子和质子细胞色素：传递电子含铜蛋白：传递电子电子传递链复合物电子传递链组分在线粒体内膜上有序排列各电子传递体间的氧化还原电位被氧气氧化时所需要的标准自由能14.35.1.3.2氧化磷酸化线粒体内膜上氧化电子传递偶联产生ATP的过程。偶联机制:化学渗透学说由英国生物化学家PeterMitchell于1961年提出，获1978年诺贝尔化学奖。（1）化学渗透学说电子在呼吸链传递过程中，通过线粒体内膜上电子传递体，使质子（H+）从内膜内侧向外侧定向转移。由于H+不能自由回到内膜内侧，故形成跨膜的质子梯度（质子动力势）。这种质子动力势中蕴藏的能量驱动ADP与Pi形成ATP。化学渗透学说图示Mcb1602实验证明pH梯度可以驱动ATP的合成（2）偶联因子-ATP合酶ATP合酶或ATP酶复合物（ATPasecomplex)，亦称为F0-F1偶联因子，在氧化磷酸化过程中起偶联作用。ATP合酶的结构与组成F1因子F0因子F1因子•F1由α、β、γ、δ和ε5种亚单位组成（α:β:γ:δ:ε＝3:3:1:1:1）•α、β：结合核苷酸•γ：贯穿F1与F0•δ：连接F1与F0•ε：协助γ亚基与F0连接F1因子F0因子F0因子F0复合体由a、b和c3种亚基组成：a：b：c＝1：2：9～12c亚基在膜部构成筒状结构质子通道位于a和c亚基之间F1因子F0因子（3）ATP合成机制PaulBoyer和JohnWalker1979年提出ATP合成的变构学说，1997年获诺贝尔化学奖。变构学说ATP合酶的3个亚基各自具有一定的构象，构象不同，与核苷酸的亲和力不同。当质子流通过F0时，驱动亚基旋转120°。γ亚基的端部是高度不对称的，其旋转引起亚基的3个构象发生周期性变化，从而使亚基对ATP、ADP和Pi的亲和力改变，形成ATP。亚基的变构MCB1603ATP合酶是可逆的偶联装置支持变构学说的实验Japanresearcher,Nature386:300,1997.动画14-114-2H+流动可以驱动细菌纤毛的旋转运动14.6线粒体呼吸过程的总结5.1.4线粒体的半自主性线粒体含有DNA（mtDNA）、RNA、核蛋白体等所有合成蛋白质的一整套装置。只能自主合成部分蛋白质。因此，其生长和增殖是受核基因组和自身的基因组两套遗传系统的控制。线粒体的半自主性图解（1）线粒体DNA的结构多数为双链环状，一个线粒体含有1至数个DNA分子。动物细胞:数微米长植物细胞:20～28m长来源不同的线粒体基因组的大小比较地钱伤寒病原体拟南芥衣藻人裂殖酵母13proteins25proteins线粒体基因组的大小与所编码的蛋白质的数目不一定相关细胞器DNA在不同细胞含量不同线粒体DNA的复制按半保留复制方式自我复制复制时间不局限在S期复制时附着于内膜为起始点（2）线粒体基因组编码的RNA和蛋白质-线粒体rRNA(12S和16S)-22种氨基酸的tRNA-13种蛋白质电子传递链复合物蛋白的编码基因ATPsynthase:2F0sub导肽：线粒体前体蛋白N-端序列：20～80个氨基酸残基（3）线粒体蛋白质的运送与组装运入酵母线粒体蛋白质的导肽信息蛋白质输入线粒体基质（1）带有导肽的前体蛋白质与外膜上的受体结合，进行识别；（2）插入内、外膜形成的接触点；（3）跨膜转运进入基质中；（4）N末端导肽被蛋白酶切割、形成成熟的线粒体蛋白质。ContactSitesofMitochondria线粒体膜上的三类蛋白质转移器TOM:负责所有核编码的线粒体蛋白质的运输。TIM:TIM23负责核编码的线粒体蛋白质进入线粒体基质、TIM22负责蛋白质进入内膜。OXA:负责来自线粒体基质的蛋白质整合嵌入线粒体内膜或进入膜间隙。蛋白运入内膜及膜间隙分子伴侣及ATP参与蛋白质输入线粒体HSP70具有解折叠酶和部分再折叠的功能;HSP60参与蛋白质分子的重折叠以及组装过程。（4）线粒体的质量控制①蛋白酶降解途经：降解未折叠或错误折叠蛋白质。②溶酶体途径：清除氧化损伤的线粒体蛋白等。③线粒体自噬：损伤的线粒体形成自噬体。3条途径：（5）线粒体损伤与疾病5.2叶绿体（Chloroplast）绿色植物细胞所特有的细胞器，其主要功能是进行光合作用。叶绿体和线粒体结构的比较Figure14-35aMolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)5.2.1叶绿体的基本特征形态以扁平的球形和椭球形居多:长4～10m，宽和厚2～4m。叶肉细胞一般含50~200个叶绿体，占细胞质的40%叶绿体运动衣藻丝藻水绵5.2.2叶绿体的结构及化学组成每个叶绿体中约有40~60个基粒化学组成蛋白质：30～45%脂类：20～40%核酸：DNA及RNA仅存在于基质中贮藏物：10～20%色素：8%叶绿素和类胡萝卜素叶绿素:类胡萝卜素~3:1叶绿素a:b~3:1各种色素的吸收光谱叶绿素:蓝紫光(430～470nm)和红光(650～680nm)类胡萝卜素：蓝紫光(420～480nm)。5.2.3叶绿体的功能－光合作用叶绿体吸收光能，利用H2O和CO2合成CH2O，同时放出O2的过程。光6CO2+6H2OC6H12O6+6O2叶绿体光合作用过程光反应暗反应5.2.3.1光反应•光合色素吸收、传递光能，并将光能转化为化学能的过程。•包括原初反应、电子传递及光合磷酸化过程。•部位：类囊体膜（1）原初反应光合色素吸收光能所引起的光物理和光化学过程:①天线色素吸收光能成为激发态(光物理过程)。②激发态天线色素将能量传递给反应中心色素，使反应中心产生电荷分离(光化学过程)。光物理过程天线色素：只能吸收和传递光能的色素（大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素）大约200个多叶绿素分子和一些肽链构成聚光色素复合体（LHC）光能在叶绿体色素间的传递光能的传递是陷阱式的，向能量较低（即光谱波长较长）的方向不可逆的传递。光化学反应光反应中心：光化学反应场所，包括D、P、A及色素蛋白复合体。原初电子供体反应中心色素原初电子受体反应中心色素：具有特殊排列位置的叶绿素a（P700，P680）反应中心色素分子吸收光能后所引起的氧化还原反应。光系统（Photosystem）光系统：光反应中心复合物+聚光色素复合物两个光系统高等植物类囊体膜上有两种光系统，分别称为:PSI(光反应中心复合物-P700+LHCI)PSII(光反应中心复合物-P680+LHCII)（2）光合电子传递光系统II复合体Cytb6f复合体光系统I复合体NADP还原酶光反应系统间的连接-Z链水的光解过程放氧复合体（锰聚集体）S0-S4循环Mcb1601循环式光合磷酸化电子传递的结果-O2-NADPH-由类囊体至基质的质子梯度14.8（3）光合磷酸化叶绿体中类囊体膜上光合电子传递偶联产生ATP的过程。光合磷酸化偶联因子是类囊体膜上的ATP合酶。ade=33111IIIIIIIV=11121ATP合酶的组成和结构ATP合成酶在叶绿体与线粒体中方向的比较头部都朝向基质光反应总结产物：O2，NADPH，ATP5.2.3.2暗反应利用光反应所生成的ATP和NADPH作为能源，还原CO2生成CH2O的过程，在叶绿体基质中进行。催化暗反应最重要的酶是RUBP羧化酶(Rubisco)。Rubisco的结构L8S8结构：8个大亚基(56kD)ctDNA8个小亚基(14kD)nDNA含量丰富，占叶绿体蛋白质的50％。卡尔文循环羧化作用还原作用再生作用卡尔文循环获1961年诺贝尔化学奖光合作用各个时期的总结5.2.4跨叶绿体膜和类囊体膜的运输叶绿体蛋白合成后被定向转运到叶绿体的五个分室中蛋白质跨叶绿体膜的运输机制蛋白质跨类囊体膜的运输机制（1）Sec：一种类似细菌跨质膜运输蛋白（2）SRP：信号识别蛋白（3）H+跨膜梯度（4）自发插入线粒体与叶绿体的功能比较