生物化学--光合作用

第五章光合作用第一节光合作用概况第二节光反应第三节暗反应第四节光呼吸和C4途径一、概念：光合作用是糖合成代谢的主要途径。是绿色植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化学能的过程，即利用光能，由CO2、H2O、H2S等合成糖类化合物并释放出氧气（或其他物质）的过程，称为光合作用。CO2+H2O(CH2O)+O2光叶绿体CO2+H2A(CH2O)+H2O+2A光第一节概述二、光合作用的场所—叶绿体被膜外膜内膜间质：(含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA、核糖体等)---暗反应类囊体(基粒)基粒片层---光反应基质片层叶绿体的结构类囊体膜上蛋白质复合物四、光合作用的两个阶段：基质中（活跃的化学能稳定的化学能）原初反应电子传递和光合磷酸化光能的吸收、传递与转换（光能转换成电能）（电能活跃的化学能）(类囊体膜上）碳素同化光反应暗反应叶绿素类类胡萝卜素叶绿素类a(蓝绿色)叶绿素类b(黄绿色)胡萝卜素(橙黄色)叶黄素(黄色)藻胆素第二节光反应一、光合色素其他主要色素：叶绿素a，作用：接受收集的光能并参与光化学反应辅助色素：其它的叶绿素和类胡萝卜素、藻胆色素等。作用：收集光能聚光色素(天线色素)作用中心色素据作用分类二、光合单位能发生光合作用的功能上独立的单位。由大约几百个色素分子和一些肽链构成。天线色素（集光色素）：大部分色素分子（全部叶绿素b和大部分叶绿素a，类胡萝卜素和叶黄素分子），起捕获光能的作用。作用中心(反应中心)：一对特殊的叶绿素a分子和蛋白质组成的复合体，发生光化学反应，将光能转变为化学能。光反应中心作用中心叶绿素分子电子受体电子传递共振能传递天线色素分子天线色素分子作用中心叶绿素分子叶绿素通过激子传递把吸收的能量汇集到作用中心三、植物的光反应系统•PSⅠ是一个跨膜复合物。•P700是PSⅠ反应中心色素。•PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现从PC到NADP+的电子传递。1.光系统I(PSI)PSⅠ复合体•PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。•P680是PSⅡ反应中心色素。•功能：吸收光能，进行光化学反应，产生O2。2.光系统II(PSII)光系统Ⅱ的结构PSI和PSⅡ在类囊体膜上的定位四、光合电子传递链1.光合链：光合作用的光反应是由光系统Ⅰ和光系统Ⅱ这两个光系统启动的，两个光系统由电子传递链连接起来。连接两个光反应的排列紧密而互相衔接的传递电子的物质称为光合链2.组成：三个跨膜复合体（PSⅠ、PSⅡ、Cytb６f复合体），以及质体蓝素（简写为PC）、铁氧还蛋白（简写为Fd）和质体醌（简写为PQ）三个可移动电子载体Cytb６f复合体（PQH２·PC氧还酶）含有Cytf、Cytb６(2个，为电子传递循环剂)和Rieske铁-硫蛋白(又称〔Fe-S〕R，是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质)主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。每传递一对电子，可转移4个质子到类囊体腔。3、光合链电子传递顺序（1）非环式电子传递：H２O→PSⅡ→PQ→Cytb6f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋•按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，同时Cytb6f复合体转运8个H+进类囊体腔，放氧复合体转运4个H+。（2）环式电子传递：PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６f→PC→PSⅠ•环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。类囊体膜类囊体腔PSⅡ中的电子传递PSⅠ中的电子传递非环式电子传递：环式电子传递：光合链的特点①电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb6/f、PSI三个复合体串联组成。②电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。③水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSI电子传递有关。④PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，也把H+传递类囊体膜内，造成类囊体内外的H+电化学势差，推动ATP形成。两个光系统的协同作用五、光合磷酸化1.概念：通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶联合成ATP的过程，称为光合磷酸化。2.类型：（1）非循环光合磷酸化：非环式电子传递过程中产生的质子梯度，驱动ATP合成，并生成NADPH。这种形式的光合磷酸化叫光合磷酸化。（2）环式光合磷酸化：环式电子循环流动过程中，产生质子梯度，驱动ATP的合成。这种形式的光合磷酸化称为环式光合磷酸化。环式光合磷酸化只涉及PSI，并且只生成ATP而无NADPH和O2生成。这是当植物体内需要ATP时选择的电子传递形式。非循环光合磷酸化环式光合磷酸化也称偶联因子或CF1-CFo复合体叶绿体的ATP酶与线粒体的ATP酶结构十分相似，都由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”；另一个是埋置于膜中的疏水性的“CFo”。3.ATP合成的部位——ATP酶化学渗透学说的现代模型（P.Mitchell）4.光合磷酸化机理•光合磷酸化的机理：类似于氧化磷酸化–PQ具有亲脂性，含量多，被称为PQ库，它可传递电子和质子，而其它传递体只能传递电子。–在光下，PQ在将电子向下传递的同时，又把膜外基质中的质子转运至类囊体膜腔内。–水在膜内侧分解也释放出H+,膜内H+浓度增高，则膜内电位较“正”，膜外H+浓度降低，则膜外电位较“负”，于是膜内外产生电位差(ΔE)和质子浓度差（ΔpH），两者合称质子动力势，是光合磷酸化的动力。–H+沿着浓度梯度返回膜外时，释放的自由能催化合成ATP。第三节暗反应1.暗反应是指由光反应产生的NADPH在ATP供给能量情况下，将CO2还原成糖的反应过程。不需要光参加。2.暗反应是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。3.大多数植物的暗反应中，还原CO2的第一个产物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以这种途径称为C3途径。4.有些植物，如甘蔗和玉米等高产作物，其暗反应还原CO2的产物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以称为C4途径。5.还有CAM（景天酸代谢）途径。一、概述：二、C3途径1.又叫三碳循环、Calvin循环。由于这个循环中CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸)，故又称为还原戊糖磷酸途径（reductivepentosephosphatepathway，RPPP）。2.C3途径可分为三个阶段:羧化阶段(CO2固定阶段)还原阶段更新阶段（受体再生阶段）卡尔文循环第一阶段第二阶段第三阶段CO2＋H2O612NADP+3-磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮5-磷酸核酮糖1,5-二磷酸核酮糖6ATP6ADP1212ATP12ADP6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛12NADPH1212106662糖RUBP+CO22（3-PGA）RUBP羧化酶Mg1、固定（羧化）阶段：CH2O－PCOCOHHCOHHCH2OPCOOHCHOHCH2OP核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶2＋CO21,5-二磷酸核酮糖3-磷酸甘油酸核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(简称rubisco)1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛ATPADPNADPH＋H+NADP+3-磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油醛脱氢酶2.还原阶段6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖糖异生途径PPP途径再生途径H2OPi5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖转醛酶异构酶转酮酶转酮酶醛缩酶葡萄糖1，5二磷酸核酮糖3、更新阶段（受体再生阶段）ATPADP4、能量消耗总反应式是：6CO2＋12H+＋18ATP＋12NADPH＋12H2OC6H12O6＋18ADP＋12NADP+＋6H+G’=476.8kJ/mol每还原1分子CO2需要消耗3分子ATP和2分子NADPH。5、调控•限速步骤：CO2的固定•限速酶：RubiscopH升高激活Mg2+的浓度升高激活NADPH(还原力)的产生光第四节光呼吸（C2循环）和C4途径一、光呼吸：植物的绿色细胞在光下吸收氧气，放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。光呼吸仅在光下发生，且与光合作用密切相关。以RuBP为底物，催化这一反应的酶是Rubisco。光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成。光呼吸实际上是乙醇酸代谢途径，由于乙醇酸是C2化合物，因此光呼吸途径又称C2循环。表光呼吸与暗呼吸的区别光呼吸暗呼吸底物在光下由Rubisco加氧反应形成的乙醇酸，底物是新形成的。可以是碳水化合物，脂肪或蛋白质，但最常见的底物是葡萄糖。底物可以是新形成的，也可以是贮存物。代谢途径乙醇酸代谢途径，或称C2途径糖酵解，三羧酸循环，磷酸戊糖途径,氧化磷酸化发生部位只发生在光合细胞里，在叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同作用下进行。在所有活细胞的细胞质和线粒体中进行。对O2和CO2浓度的反应在O2浓度1-100%范围内，光呼吸随氧浓度提高而增强，高浓度的CO2抑制光呼吸。一般而言，O2和CO2浓度对暗呼吸无明显影响。反应部位、条件光下、绿色细胞光、暗处生活细胞二、光呼吸的生物化学历程底物：乙醇酸光呼吸途径叶绿体线粒体过氧化体三、C4途径（四碳双羧酸途径）•固定CO2的最初产物是含四个碳的二羧酸，故称为C4-二羧酸途径，简称C4途径。•组织定位：叶肉细胞和微管束鞘细胞•历程：固定阶段:PEP+CO2+H2OOAA+PiPEP-羧化酶(草现乙酸转移阶段:OAA苹果酸（叶肉细胞）维管束鞘细胞脱羧CO2C3再生阶段：大气叶肉细胞维管束鞘细胞维管束淀粉蔗糖蔗糖大气CO2叶肉细胞维管束鞘细胞草酰乙酸苹果酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸C4途径叶肉细胞维管束鞘细胞四、景天酸代谢景天科植物白天炎热时气孔不开,以防水分散失.夜间气孔开放,吸收CO2,在PEP羧化酶作用下,CO2与PEP结合生成草酰乙酸,随后被苹果酸脱氢酶还原成苹果酸,贮存于液泡中直到天亮,白天苹果酸从液泡中释放出来,脱羧生成CO2和丙酮酸,CO2进入Calvin循环.本章重点•光反应的功能单位：PSⅠ和PSⅡ的功能•光合电子传递途径•光合磷酸化•C3途径的三个阶段