第二讲+生命起源与细胞进化

第二讲生命起源与细胞进化马彬广什么是生命•如吾所识的生命（Lifeasweknow，物质定义）如恩格斯：生命是蛋白质的存在形式。地球上现存的，我们所认识的生命（狭义）。核心问题：生命从哪一层次开始？细胞？•如其所能的生命（Lifeasitcouldbe，功能定义）以生命具有的特征去定义，广义生命。如异类生物、外星生物、机器生物、虚拟生物等。核心问题：生命本质特征是什么？自我繁殖？什么是生命•分子生物学定义：生命是指主要由核酸和蛋白质组成的，具有不断自我更新能力的，以及向多方向发生突变并可以复制自身的多分子体系。2December2010GFAJ-1isastrainofrod-shapedbacteriuminthefamilyHalomonadaceae.TheextremophilewasisolatedfromthehypersalineandalkalineMonoLakeineasternCaliforniabyaresearchteamledbyNASAastrobiologistFelisaWolfe-Simon.嗜盐、耐碱的杆状细菌能以砷代磷生长！生命的本质•生命的物质基础•生命活动的基本特征•生命和熵生命的物质基础•生物体化学成分的同一性构成元素：60/109，主要是C、H、O、N、P、S，其次是Ca、Mg、Na、Cl等，与无机界相同，生命并不存在特有的元素。离子形式对生命至关重要（见后表）。生命的物质基础•生物体化学成分的同一性分子成份：70%的水和无机物，多种有机分子，如生物大分子核酸、蛋白质、糖类、脂类和维生素等，虽然其组成和结构可能不同，但它们的单体，如葡萄糖、ATP、氨基酸、核苷酸等对所有生物几乎都一样，因此，生物在化学成分上存在高度的同一性。生命的物质基础•结构的有序性和功能的复杂性生物体内化学分子有序组织，非随机堆积。蛋白质是主要成份（人体固重45%，酵母46.6%，细菌50-80%），蛋白质是由多肽链状分子折叠、盘绕而成有序结构（一到四级结构）。结构决定功能，蛋白质功能多样。生命的物质基础•结构的有序性和功能的复杂性核酸是遗传分子，有脱氧核糖核酸DNA和核糖核酸RNA。DNA由A、C、G、T组成，以双链形式存在。RNA中T替换成U，多以单链形式存在（局部折叠配对）。DNA能自我复制，是遗传信息的载体，控制的蛋白质的合成和各种性状，按照基因程序实现生长、发育、繁殖和进化等生命活动。讨论•DNA决定论：先天决定一切。•表观遗传学（epigenetics）：后天影响很大。生物界的多层次结构…生物圈生态系统群体个体器官组织细胞分子原子…生命活动的基本特征•1自我更新同化与异化对立统一，构成新陈代谢的动力。同化（assimilation）：将外界物质转化为自身物质，并储存能量，也称合成代谢（anabolism）。异化（dissimilation）：将自身物质转化成外界物质，并释放能量，也称分解代谢（catabolism）。对立性：两者互为相反过程。统一性：相互依存（同化为异化提供物质基础，异化为同化提供能量）、相互转化（异化也为同化提供物质基础，同化也为异化提供能量，如光合/呼吸依存关系），相互渗透（合成途径中有分解反应，反之亦然）合成中的分解反应举例尿素的合成途径却涉及到精氨酸的分解。生命活动的基本特征•1自我更新生物体是一个开放的系统，时刻进行着与外界的物质和能量交换，生物的生长发育需要一定的环境条件，生物主动从环境吸收自身所需的营养物质（主动性和选择性），如，每生产100kg小麦，需要从土壤吸收氮素2.65~2.77kg、磷素1.00~1.20kg、钾素3.35~4.27kg。生物体之间、生物体与环境之间是相互依赖，有着不可分割的联系，研究生命必须与其环境关联起来，这就是生态学的生命观。生命活动的基本特征•2自我复制分子层次：DNA双链的半保留复制。细胞层次：细胞一分为二的复制自身。个体水平：亲代对子代的繁殖（克隆技术？）更高层次？总之，自我复制是生命活动的基本特征（本质特征？）。注意：复制中有变异。生命活动的基本特征•3自我调控自我调控是生物环境适应性的基础之一。分子层次，如大肠杆菌的乳糖操纵子模型。细胞层次，如细菌趋化性。个体层次，如树叶脱离、动物换毛等。更高层次，种群竞争与生态平衡。生命活动的基本特征•4自我突变自我突变带来变异，也是生物环境适应性的基础。如：小麦从晚熟变早熟，普通羊群中出现短腿的安康羊（anconsheep），细菌抗性的产生（关于超级病菌的报道）等。自我突变能力产生生物的多样性，是选择作用的对象。生命和熵•1熵的概念熵（entropy）：简言之，无序度的度量。热力学第二定律：孤立系统熵增加。熵是很多过程自发性和方向性的表征。熵增与进化：貌似矛盾？尚在争论。生命和熵•2生命与熵变生物的发育和进化都是有序度增加的过程。生物是开放系统，与环境的物质能量交换带来熵变。熵变=熵产生+熵流。熵产生恒为正，熵流可为负。生物体是耗散结构（dissipativestructure，即开放系统远离平衡态出现的有序结构），负熵对生物是必需的（我们一日三餐吃负熵）。生命在地球上的起源•各种生命起源学说•生命起源的条件•生命起源的过程（化学演化说）各种生命起源学说•1原始自然发生论（spontaneousgenerationtheory）•又称“自生论”，认为生物可以从非生命物质直接而迅速地，随时随地地产生出来，如古代各种说法，“腐草为萤”、“白石化羊”、“腐肉生蛆”等。•十七世纪初，范.赫尔蒙特（VanHelment，1577-1644）甚至给出了制造老鼠的配方，据称根据该配方21天就可以制造出老鼠（见后图）。各种生命起源学说•2神创论又称“天创论”，认为生命是由神秘力量创造的。如前面提到的大主教，认为上帝造人在公元前4004年10月23日上午9时，并说先创造了一个男人，后又取男人的一根肋骨，创造了一个女人，这样女人自然就成了男人的附属品，上帝也懂男尊女卑，显然是出于特定目的编造的。中国也有女娲造人的传说（主奴之别）。各种生命起源学说•3生源论（biogenesis）认为生命只能由生命产生。1669年，意大利医生（FrancescoRedi,1621-1691），第一次用实验说明腐肉不能生蛆。各种生命起源学说•3生源论（biogenesis）后来关于肉腐败的原因，巴斯德给出了答案，但其结论是支持“生源论”，而不是自然发生说。各种生命起源学说•4天外胚种论（泛胚种论、宇生论）20世纪初，瑞典化学家（S.A.Arrhenirius）发表了《宇宙的形成》一书（1907），提到，宇宙一直有一种生命的胚种，它们以孢子的形式，考光的压力在星际旅行，遇到行星就定居下来，发展成生物。1959年，澳大利亚，碳质陨石，含有有机酸和氨基酸，与地球不同。宇宙尘埃颗粒，表明形成有机质，随彗星或小行星到达地球，带来生命。各种生命起源学说•5新自然发生论早在1809年，德国著名自然哲学家Oken（1779-1851），就提出原始生命来自生化物质原始粘液（urschleim），他认为所有有机物都是从这种粘液演化来的，而这种粘液是从无机物演化来的。尿素（1828）、脂肪（1854）的等有机质的人工合成，致使E.H.Haeckel在1866年提出了，可以把生命“看作由高分子碳化物所组成的蛋白体”，恩格斯正是在此基础上，提出“生命的起源必然是通过化学的途径实现的”。20世纪50年代，米勒（S.L.Miller）实验模拟了地球早期的条件，用简单的能量，进行了生命起源的实验，后来，奥巴林和福克斯进行了大量的研究，逐步揭示了地球上生命起源的化学演化过程。生命起源的条件•宇宙的起源和地球的诞生•早期地球的物质条件•早期地球的能源条件生命起源的条件•1宇宙起源与地球诞生生命起源的条件•2早期地球的物质条件初生大气烟消云散：46年前，氢、氦大气，先冷后热，加之太阳风，初生大气被驱散。次生大气（原始大气）的形成：内部喷射出来，还原性气体，无游离态氧。原始海洋的形成：水蒸汽冷却，汇集到低洼处，形成原始海洋，包括各种物质成分。生命起源的条件•3早期地球的能源条件：热能、太阳能、放电。氰化氢生命演化的过程生命起源的过程•1从无机小分子到有机小分子•2从有机小分子到生物大分子•3由生物大分子组成多分子体系•4有多分子体系发展成原始生命生命起源的过程•1从无机小分子到有机小分子••第一次化学反应：主要是NH3、H2O、CH4、CN、CO、CO2、NO3，可逆反应。•碳氢化合物含氮衍生物的生成：如氨基酸的形成，由米勒在1953年通过实验进行了验证（见后图）。•核苷酸的形成和卟啉的形成。米勒实验装置图腺嘌呤合成部分核苷酸的合成胞嘧啶合成生命起源的过程•2从有机小分子到生物大分子核酸和蛋白质由小分子在一定的条件下（黏土表面）聚合而成。问题是先有核酸还是先有蛋白？三种观点：（1）蛋白先起源，先有代谢，后有复制（奥巴林和原田馨）。（2）核酸先起源，先有复制，后有代谢（里奇和奥格尔），核酶的发现，RNA世界假说。（3）共同起源，复制和代谢同时产生（迪肯森、赵玉芬-曹培生理论），1994年磷酰化氨基酸，1996年，《生命化学进化的基本模型》，获得高度评价和广泛支持。RNA的自我复制化学演化的磷酰化氨基酸模型生命起源的过程•2从有机小分子到生物大分子关于生命起源地点的三种说法：（1）陆相起源说，大陆火山附近，干燥环境利于缩合反应（福克斯）。（2）海相起源说，海洋黏土或蒙脱石表面，进行缩合反应（M.P.Horowitz等）。（3）深海烟囱起源说，深海烟囱，温度梯度，有利于各种反应的发生（美S.M.Stanley）。海底烟囱起源说：生命起源的过程•3由生物大分子组成多分子体系•原始海洋，局部浓缩（如蒸发作用、黏土吸附），使生物分子形成胶质小球。•（1）团聚体模型：20世纪50年代，奥林巴提出，胶质微团，产生类似生长、分裂的现象（见后图），但奥林巴承认这不是唯一可能的模型。•（2）类蛋白微球模型：Fox提出，氨基酸干热聚合，再降温生成类蛋白微球体，在通过pH值和温度的改变，可以模拟出类似出芽繁殖的现象（见后图），但无核酸。奥巴林的团聚体模型Fox的类蛋白微球体模型：多分子体系发展成原始生命•要解决的问题：（1）原始膜的起源（2）开放系统的建立（3）遗传密码的起源多分子体系发展成原始生命Goldacre的类脂蛋白囊假说：奥巴林的模型系统两种酶，活性相当，就可维持团聚体物质的代谢。遗传密码的起源与进化•1最早的遗传密码•2密码进化的方向•3密码进化的过程遗传密码的起源与进化•1最早的遗传密码已知现在的密码子是三联体码，最早是什么？1-2-3的演化？遗传密码的起源与进化•2密码进化的方向密码子简并性，1966年克拉克摆动假说（wobblehypothesis），主要涉及密码子第3位。氨基酸性质的归类：酸性、碱性、中性，涉及密码子第1位。反映了生物的容错能力。遗传密码的起源与进化•3密码进化的过程•美国生化基础研究所的M.O.Dayhoff等人，从tRNA的序列分析出发，研究了三联体密码的进化历程，大致为GNC—GNY—RNY—RNN—NNN，其中，R代表G、A，Y代表C、U，N代表四种核苷酸任意一种。•见下表：有关生命起源问题的探讨•陨击作用与生命起源老的，阿列纽斯的“天外胚种论”；新的，20世纪60年代，“天外来客论”：1968年9月28日，巨大含碳陨石落在澳大利亚，经生化学家庞然佩鲁马的分析，发现微量甘氨酸、丙氨酸、谷氨酸、缬氨酸、脯氨酸，这些氨基酸无光学活性，非地球生命途径产生。宇宙空间用微米波检测到各种有机小分子和金属离子的存在，基于此事实，J.J.Gilvarry和A.R.Hochstim曾设想，如果原始地球上的海洋是大陨石或微行星冲撞而形成的，这种撞击会带来和产生大量有机物，促进了地球上的化学进化。地球早期，陨击频繁，所以，该说法有一定道理。JournalofCosmologyJournalofCosmology,