进化论在科学上的种种难题

进化论在科学上的种种难题一、进化论若干论据分析（一）胚胎重演论大多数高中生物学课本中都有一张胚胎发育图（图六），显示鱼、蝾螈、乌龟、鸡、猪、牛、兔、人等动物在胚胎发育不同阶段的侧面图，其原版收藏在伦敦大学的Bodleian图书馆，它的作者是十九世纪德国Jena大学的生物学教授海克尔（ErnstHaeckel）。从这张图得出的结论是，虽然这些动物成年后形态各不相同，但是由于它们是由共同的祖先进化而来，所以在胚胎发育过程中均有一个形态相似的阶段，这就是“胚胎重演论”（Ontogenyrecaptulatesphylogeny）。可以用“日晷模型”（Hourglassmodel）来阐述胚胎重演论（图七），其横轴显示进化过程中形态上的差异，纵轴显示胚胎发育时期，就象日晷一样，胚胎早期都是受精卵，胚胎发育成熟后，就成了各种形态各异的动物，也就是说，不管这些动物发育成熟后形态上的差异有多大，但在胚胎发育的某个阶段，其形态仍旧会重演一个类似鱼的形态。这个理论和模型的价值在于，它提示在胚胎发育的过程中，残留物种进化的痕迹。这个理论强有力地支持了进化论，并且作为进化论的一个主要证据，出现在大多数国家高中的生物学教科书里。图六.海克尔的胚胎发育图—“胚胎重演论”直到一九九七年，英国人理察逊（MichaelK.Richardson）发现他的研究结果和海克尔的不一样。理察逊供职于伦敦的圣乔治医学院（St.George'sHospitalMedicalSchool）的解剖和发育生物学系，为了验证胚胎重演论，理察逊和多家实验室合作，这些实验室分别来自法国、美国、澳大利亚、加拿大等国家。除了海克尔当年所提到的动物种系外，他们收集更多种系的动物，观察它们在各个胚胎发育期的形态。他们发现，在脊椎动物的胚胎发育过程中，并没有一个外形高度近似的时期（Thereisnohighlyconservedembryonicstageinthevertebrates）。这篇论文发表在1997年的《解剖学和胚胎学》杂志（Anatomy&Embryology），其最终的结论如下：“近年来，一直认为所有脊椎动物在某个时期大小相同。与此论点相反，我们发现，在尾芽期，脊椎动物胚胎的最长径有十倍以上的差异。我们的研究严重削弱了海克尔图形的可信性，海克尔图形与其说是显示脊椎动物胚胎发育过程中一个相似时期，不如说是按固定程序设计的胚胎。”（Contrarytorecentclaimsthatallvertebrateembryospassthroughastagewhentheyarethesamesize，wefindagreaterthan10-foldvariationingreatestlengthatthetailbudstage.OursurveyseriouslyunderminesthecredibilityofHaeckel'sdrawings，whichdepictsnotaconservedstageforvertebrates，butastylisedamnioteembryo.）那么，为什么海克尔和理察逊的研究结论差异如此之大呢？原来，海克尔有意选择形态上比较相近的动物胚胎，比如他用水生的蝾螈代表两栖类，而不用青蛙，因为蝾螈本身更象鱼。又如早期鸡的胚胎其眼球是没有色素的，但海克尔把它涂黑，使得鸡的胚胎和其它动物胚胎更相似。海克尔特别对人的胚胎图作了艺术加工，去掉了人胚胎的内脏部分和腿，就成了一个有尾巴，类似鱼的胚胎（图八）。这又怎么样呢？今天的人恐怕很难想象这个谬误所产生的后果，当年它对进化论有多大的支持。R.B.Goldschmidt在《动物学的黄金时代》（TheGoldenAgeof图七.日晷模型图八.海克尔对人的胚眙图的艺术加工Zoology）一书中说，“现代人很难想象，他（海克尔）在他那个时代所发挥的作用是远超出他在科学上实际的成果......海克尔信手一挥，使自然增色，画笔所及远超其所见......（观其图形），人们的印象是，他（海克尔）先就自然界的观察画了个草图，然后又根据他心中所看见的画了一张理想的（胚胎）图。”(Thepresentgenerationcannotimaginetheroleheplayedinhistime，farbeyondhisactualscientificperformance.Haeckel'seasyhandatdrawingmadehimimproveonnatureandputmoreintotheillustrationsthanhesaw...onehadtheimpressionthathefirstmadeasketchfromnatureandthendrewanidealpictureashesawitinhismind.)（二）用进废退长颈鹿是惹人喜爱的动物。但是，一个生物学家却会思考，为什么长颈鹿的颈部那么长，而且它与身体不成比例。根据化石证据，相对现代的长颈鹿首先出现在一百万年前的非洲草原，据信它的祖先是生活在二、三千万年前的一种矮鹿，由于环境的改变，它们赖以生存的地上的草和矮小的灌木丛减少，这些矮鹿不得不伸长颈部，吃高处的树叶，它们的颈部得到锻炼，颈部比较长的鹿在生存竞争中占据优势，而且这个后天获得的生物性状遗传给了子代动物，经过千万年漫长而缓慢的变化，矮鹿就进化成了今天的长颈鹿（图九）。这个理论叫做“用进废退”（ThePrincipleofUseandDisuse）。是由法国人拉马克（JeanBaptistePierreAntoinedeMonetdeLamarck，1744-1829）提出来的。虽然有许多证据并不支持这个理论，但是那个年代，人们对于新思想新观点的渴求淹没了对科学的严谨态度。最明显的反面证据是，在旱季食物最缺乏的时候，长颈鹿通常吃低矮的灌木，而不是吃高处的树叶。第二个问题是，长颈鹿的颈部伸长了，但是身体其它部位并没有相应成比例的伸长，比如腿。第三个问题是，长颈可能在获取食物时有优势，但是在别的方面，却可能在生存竞争中形成劣势，比如长颈鹿需要增加血压，以保证头部的血液供应，这对于心脏的功能要求增加；图九.用进废退理论假设的长颈鹿进化过程长颈可能造成运动不便，使得长颈鹿容易成为凶猛的肉食动物的猎物；长颈可能造成饮水不便，影响长颈鹿在干旱季节的生存。所以，现在的进化生物学已经不再讲这个理论了。尽管如此，当年这个理论启发并帮助了达尔文。（三）飞蛾的工业黑化“飞蛾的工业黑化现象”（Industrialmelanismofthepeppermoth，Bistonbetularia）是进化生物学中的教科书式的例证，在今天美国的高中教科书里面都会引用，以此证明进化论（图十）。这种现象首先在英国被观察到。在威尔士农村的树林里，树上长满浅色的苔藓。在工业革命以前，只有一种浅色飞蛾（f.typica），简单称作白色飞蛾，其颜色接近树皮的颜色，不易被鸟类发现。工业革命以后，环境被污染，特别是大气中的二氧化硫，使树上的浅色苔藓减少，树皮呈暗黑色，白色飞蛾容易被鸟类发现而捕食，因此出现了一种深色飞蛾（f.carbonaria），简单称作黑色飞蛾。有一种鸟叫蓝色鲣鸟（Bluejay），喜食这种蛾子，因此形成一种自然选择的力量。简单地说，飞蛾工业黑化现象是描述英国一种飞蛾由于工业污染的原因，怎样从白色的变成黑色的，工业污染经过治理后，黑色飞蛾又如何变成白色飞蛾，据此说明，生物性状如何在环境的影响下发生变异，提示自然选择如何促成生物进化。飞蛾的工业黑化现象:（a）在没有工业污染的地方，树干上的青苔使得白色的飞蛾比较容易生存；（b）在工业污染的地方，树干颜色发黑，黑色的飞蛾比较容易生存。二十世纪五十年代开始，英国昆虫学家BernardH.Kettlewell做了一系列实验，发现白色和黑色飞蛾的生存受环境影响，而这种自然选择恰恰就是通过树上苔藓的颜色和蓝色鲣鸟实现的。在第一个实验中，他在Birmingham附近的Rubery放飞一定数量的白色或黑色飞蛾，然后再去人工捕捉，发现在Birmingham这样的工业污染区，白色飞蛾较难生存。Kettlewell又在Dorset附近的Deanend重复这样的实验，发现在Dorset这样的非工业污染区，黑色飞蛾较难生存。如果将两种飞蛾同时放飞后，人躲在特制的观察箱内用望远镜观察蓝色鲣鸟对飞蛾的捕食，发现在污染区，鸟类吃较多的白色飞蛾；而在非污染区，鸟类吃较多的黑色飞蛾。据此，Kettlewell就得出一个结论：飞蛾的工业黑化是由于树皮上的苔藓提供的颜色保护，和鸟类选择性捕食的结果。严格来说，这些实验是有缺陷的，因为飞蛾放出去以后，很难控制它们的去向，没有捕到的飞蛾也不一定是被鸟捕食了。尽管如此，这些实验还是很能支持Kettlewell的结论。如果我们以年代为横轴，纵轴为白色飞蛾或黑色飞蛾的百分比，我们就发现，飞蛾的颜色和工业污染之间，存在一个很好的相关关系（图十）。这些研究归纳成一个理论模型：在没有工业污染的环境里，飞蛾都是白色的。随着工业污染的出现，树上的浅色苔藓减少，树皮颜色发暗，出现黑色飞蛾。白色飞蛾比较容易被鸟类识别，而被捕食。随着时间的推移，剩下的飞蛾大多为黑色飞蛾。随着环境的改善，树上浅色苔藓重新长出，更适合白色飞蛾的隐藏。鸟类比较容易捕食黑色飞蛾，剩下的飞蛾大多为白色飞蛾。然而，以上这些研究一直限于Liverpool和Wales，当人们来研究英国其它地区和欧洲时，就发现Kettlewell的理论模型无法解释很多现象。比如，为什么工业城市Manchester周围白色飞蛾不灭绝？为什么EastAnglia农村黑色飞蛾占80%？为什么环境改善后，伦敦（北纬52度）以北黑色飞蛾减少，但北纬52度以南黑色飞蛾却增加？为什么Wirral半岛树干上的苔藓还没有恢复，白色飞蛾就已经增加？为什么荷兰在黑色飞蛾减少，白色飞蛾增加的同时，出现一种灰色飞蛾？问题出在Kettlewell的实验方法。Kettlewell的实验方法是，白天将一定数量的飞蛾放飞到野外，到晚上再来捕捉，或者用望远镜监视，来观察飞鸟对白色、黑色飞蛾的选择性捕食。那么他犯了什么错误呢？白天的时候飞蛾都在昏睡状态，放飞后，他们大多落在树干上，以树干为背景，白色飞蛾和黑色飞蛾的颜色差别一目了然，鸟类很容易选择性捕食。但是，事实上，野生状态下的飞蛾栖息在树荫下的小树枝下面，白色飞蛾和黑色飞蛾的颜色差别并不强烈，鸟类捕食的时候，图十.飞蛾的工业黑化现象选择性也就不强。因此，在一九九八年的《进化生物学》杂志上，有一篇综述文章，重新检讨自然进化论关于工业黑化现象的解释，最后得出结论说：“我们认为，目前没有令人信服的证据严格并且可重复的观察和实验-来支持这种解释。我们建议，需要更多注意典型（白色）和黑色飞蛾的差异，而不是成虫的着色过程；有必要设计其它的假说，并加以论证。”（Wecontend，however，thatthereislittlepersuasiveevidence，intheformofrigorousandreplicatedobservationsandexperiments，tosupportthisexplanationatthepresenttime.Wesuggestthatmoreattentionbedirectedtoassessingwaysinwhichtypicalandmelanicmorphsdiffer，otherthaninadultcoloration，andtodevisingandtestingalternativehypotheses.）至此，解释飞蛾工业黑化现象的Kettlewell理论被完全否定。二、微进化论和广进化论事实上，一个更关键的问题是，白色飞蛾和黑色飞蛾有颜色之分，生物学上称为不同的性状，但是仍旧是一个种，所以这种颜色的变化称为种内变异。生物学上，什么叫做种呢？十八世纪法国人林耐（CarlvonLinn€?或CarolusLinnaeus，170