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第七章根的发育及其调控根及根端结构初生根的发育根的向地性侧根的发育及其调控根毛的发育一、根及根端结构1.根的类型根定根不定根：由茎、叶、老根或胚轴等不固定位置上发生的根，不定根上也可发育出侧根。侧根：根产生的各级分枝。可分一级至多级侧根。主根：种子萌发时胚根突破种皮，直接产生的根。初生根和次生根：植物学上，凡属胚根直接产生（主根）或间接产生（侧根）的根均称初生根，所有不定根均属次生根；栽培学上，定根及胚轴上产生的不定根均称初生根；除此之外的其他所有不定根均称次生根。2.根系须根系：无明显的主根，单子叶植物，如玉米、小麦。直根系：有明显的主根，裸子植物和双子叶植物，如大豆。2008年冬（上蔡）3.根尖的结构根冠为薄壁细胞组成的帽状结构。多数植物根冠细胞内含淀粉体（造粉体）。一般认为这些淀粉体与根的向地性有关。此外，根冠的外层细胞可分泌粘液使根尖易于在土壤颗粒间推进，减少阻力，并保护幼嫩的生长点不受擦伤。根冠：分生区：•位于根冠上方，长约1～2mm，由分生细胞组成。•分生区最前端是原分生组织，其上方为原分生组织衍生细胞形成的初生分生组织。•初生分生组织的细胞已有了初步的分化，并形成原表皮、基本分生组织和原形成层三部分。•进一步分化，原表皮→根的表皮，基本分生组织→根的皮层，原形成层→维管柱。伸长区：•位于分生区的上方。•分生区细胞和伸长区细胞共同作用导致根的伸长生长。•伸长区细胞加速了分化，最早的导管和筛管出现。•位于伸长区的上方，细胞已停止生长，并多已分化成熟，故称成熟区。•成熟区表皮常产生根毛，因此也称根毛区。•根毛由表皮细胞外壁向外突出延伸而成，不分枝，长约0.08～1.5mm。根毛区：根毛数目多，密度大，如玉米420/mm2,豌豆230/mm2。角质层极薄,外壁上有黏液和果胶质,有利吸收和固着。根毛生长速度快，寿命短，一般几天，最长10～20天。失去根毛的成熟区，主要行使输导和支持功能。二、初生根的发育•初生根来源于胚根；•外生源性和内生源性。1.初生根的来源2.根端分生组织种子植物中，根的根端分生组织，在结构上有两种主要类型：a)封闭型：是成熟根中的各区——维管柱、皮层和根冠都有各自的原始细胞。其中又有两种情况：•表皮是从皮层的最外层分化出来的（表皮与皮层具共同的原始细胞）•表皮与根冠起源于同一层原始细胞。b)开放型：是所有各区，或者至少是皮层和根冠，都是集中在一群横向排列的细胞中，具有共同的原始细胞，这种类型在系统发育上较为原始。银杏(Gingkobiloba)根尖说明根端分生组织的学说——组织原学说•19世纪中期Hanstein提出，可以很好地解释封闭型的根端结构。双子叶植物中，通常为根冠—表皮原，皮层原和中柱原；而单子叶植物中则是根冠原，表皮—皮层原和中柱原。双子叶植物萝卜(Raphanussativa)根端分生组织中明显可分出根冠—表皮原，皮层原和中柱原。单子叶植物小麦(Tritiumaestivum)根端分生组织可追踪出根冠原，表皮—皮层原和中柱原。不活动中心理论：在根的根端组织研究中，包括根的正常发育、各种手术处理，以及DNA合成的标记示踪等各项研究，发现一个普遍存在的现象，即在根最远端的一群原始细胞不常分裂，大小变化很小，合成核酸和蛋白质的速率也很低，组成一个区域，称为不活动中心或称静止中心。•不活动中心体积的变化和根的大小有密切联系，即在大的根中存在也较大，在小的根中就较小或不存在。•不活动中心的功能：有待研究。细胞分裂速率（h/次）玉米蚕豆白芥菜不活动中心174292520根冠原始细胞124435不活动中心近处维管柱283732不活动中心远处维管柱292625根端分生组织的维持及其分化的调控：①基因SHR/SCR、PLT1/PLT2与生长素极性运输的调控途径•SHR和SCR所编码的蛋白可提供根静止中心属性分化及其径向发育的信号。•PLT1/PLT2涉及静止中心及其干细胞的位置界定。②基因RBR与细胞分裂素调控途径•RBR可能直接促进根端分生组织干细胞的分化。•细胞分裂素控制着干细胞的分化速率。3.根中维管组织的分化•维管组织中最早能鉴别出的细胞是中柱鞘细胞，它紧靠顶端分生组织。形成原形成层，在根的中央形成一圆柱，由原形成层逐步分化成初生维管组织。•初生维管组织的分化，在横切面上是向心的，由外向里分化，所以叫外始式。•在功能上，原生韧皮部筛管比原生木质部导管起作用早。•原生木质部束的数量与维管柱周围的面积大小有一种线性关系。双子叶植物根的初生结构表皮皮层维管柱中柱鞘初生维管组织单子叶植物根的初生结构表皮皮层维管柱髓4.根的初生结构内皮层细胞的凯氏点中柱鞘原生木质部初生木质部后生木质部初生韧皮部束间薄壁组织初生维管组织中柱鞘维初生木质部管初生维薄壁组织柱管组织初生韧皮部内皮层五面加厚中柱鞘原生木质部初生韧皮部后生木质部髓表皮皮层玉米根横切：双子叶植物和单子叶植物初生根比较双子叶植物单子叶植物内皮层具凯氏带五面细胞壁增厚次生生长木质部与韧皮部之间有薄壁细胞，能进行次生生长木质部与韧皮部之间无薄壁细胞，不能进行次生生长木质部脊少于6个多原型（6个以上）向地性(geotropism/gravitropism)是植物的某些部分对地心吸力所作出的生长反应。根会向着地心吸力的方向生长，因此根呈正向地性；茎则向上生长，因此茎呈负向地性。四、根向地性的调控菩提树水平生长的大枝干上只有背向地心的一面才长出小枝榕树正常生长植株的直向地性（根具正向地性，茎具负向地性）海南岛一种油棕的气生根，示向地生长根冠的柱细胞中通常存在着淀粉体，又称平衡石，这是根对重力反应的一种平衡物质，能够感受和传递重力信息，通过改变生长调节物质（如生长素）的分布，参与调节根的向地性生长。平衡石理论：萝卜根端纵切面，示根冠中的淀粉粒沿重力方向分布根向地性反应在柱细胞中的信息感受与传导根在向地性反应中Ca2+和生长素的重新分布主要起源于中柱鞘，内皮层也参与侧根发生于根的内部组织的这种方式称为——内起源四、侧根的发育及其调控侧根发生部位侧根的发生部位与母根木质部有一定的位置关系，而且与母根的维管形式有关，二原型的根，侧根发生在母根的木质部和韧皮部之间或对着韧皮部，三原型、四原型的则对着母根木质部，多原型的单子叶植物根中，则对着韧皮部。•中柱鞘细胞恢复分裂能力，先进行几次平周分裂，产生向外的突起，随后进行平周和垂周等各个方向的分裂，使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基。•根原基分裂、生长，逐渐分化出顶端分生组织和根冠。•当根原基生长伸长时，内皮层开始进行垂周分裂，皮层细胞被挤压，推向一边，有的就直接转变成根冠细胞，也可能被根冠分泌含酶的物质溶解，最后根原基伸出母根形成侧根。侧根形成过程：对侧根形成机理的认识：•乙烯、生长素和细胞分裂素在侧根的发育中起着相互拮抗的作用。•多侧根突变体：rty、sur1、alf1等；少侧根突变体：alf3、alf4等。•NAC1促进侧根形成，miRNA164抑制侧根形成。•LAX基因表达促进侧根显露。•营养素N、P对侧根形成的调控。五、根毛的发育•根毛是由位于根成熟区的表皮细胞特化而成的顶端密闭的管状延伸物。•表皮细胞分为H位置细胞和N位置细胞，H位置细胞为生根毛型细胞。拟南芥根毛发育的遗传调控途径：•SCM是与根毛发育定位有关的基因；GL2抑制根毛的形成；WER抑制根毛形成；CPC促进根毛的形成；TTG1和GL3及其增强子基因EGL3均影响根毛的形成。激素和养分对根毛发育的调节：•生长素是维持根毛发育的关键因子，并决定根毛在H细胞中突出的部位。•乙烯可以促进根毛的发生和根毛发生后的伸长生长。•缺磷和铁都能诱导根毛的形成，并促进它们的伸长。