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GeneralBiologyTianjinNormalUniversity2达尔文学说与微观进化259第五篇生物进化26物种形成宏观进化与系统发育27GeneralBiologyTianjinNormalUniversity325.1进化理论的创立25.2生物的微观进化达尔文学说与微观进化25GeneralBiologyTianjinNormalUniversity425.1进化理论的创立GeneralBiologyTianjinNormalUniversity5共同由来学说：那些彼此相似而又互有区别的物种来自一个共同的祖先。自然选择学说：自然选择就是有差别的存活和生殖：过度繁殖→生存斗争→遗传和变异→适者生存→变异积累→新物种形成。达尔文进化理论的主要学说1859年，Darwin《物种起源》问世。GeneralBiologyTianjinNormalUniversity6历史和证据链接：物种起源GeneralBiologyTianjinNormalUniversity7历史：拉马克第一个提出进化理论进化论与神创论的斗争1831年，Darwin和贝格尔号的航行1859年，达尔文《物种起源》终于问世证据：形态学的比较解剖学的比较胚胎学的比较地质年代与生物化石比较人工选择共同由来自然选择GeneralBiologyTianjinNormalUniversity8加拉帕戈斯地雀喙（huì）的形态学比较GeneralBiologyTianjinNormalUniversity9脊椎动物前肢结构的解剖学比较GeneralBiologyTianjinNormalUniversity10脊椎动物的胚胎比较它们的早期胚胎很相似，都具有鳃裂和尾。化石记录显示，越老的地层，生物形态越简单；越新的地层，生物形态越复杂。现已发现的化石大部分属于水生生物。地质年代与生物化石比较GeneralBiologyTianjinNormalUniversity12GeneralBiologyTianjinNormalUniversity1325.2生物的微观进化GeneralBiologyTianjinNormalUniversity14微观进化：在物种范围内，随时间推移，群体遗传结构发生的变化。宏观进化：研究物种及物种以上的分类群如何演变。物种：物种是互交繁殖的自然群体，一个物种与其他物种在生殖上相互隔离。群体：一群能互相繁殖的个体组成群体。一个物种是最大的群体。GeneralBiologyTianjinNormalUniversity15基因库：一个群体中全部个体所带有的全部基因（包括全部等位基因）的总和。基因频率：一个群体内某一等位基因占它的全部等位基因总数的比例。例如：A=60%，a=40%遗传漂变：在一个小群体内，某个基因由于某种偶然原因增加或丢失，引起群体基因频率改变。基因流：一个群体的个体迁入到另一个群体中去，不管是老个体的迁出还是新个体的加入，都会使种群基因频率发生变化。GeneralBiologyTianjinNormalUniversity16微观（群体）进化的因素遗传漂变基因流自然选择最终导致基因频率改变小群体内基因增减基因或染色体突变有选择地交配突变非随机交配群体之间基因流动差异个体适者生存GeneralBiologyTianjinNormalUniversity17NaturalselectionGeneralBiologyTianjinNormalUniversity18GeneralBiologyTianjinNormalUniversity1926物种形成26.1物种的概念26.2物种形成的方式GeneralBiologyTianjinNormalUniversity2026.1物种的概念GeneralBiologyTianjinNormalUniversity21物种：物种是互交繁殖的自然群体，一个物种与其他物种在生殖上相互隔离。生殖障碍造成生殖隔离，生殖隔离造成物种分离：合子前障碍合子后障碍地理障碍季节障碍形态障碍配子障碍杂种不活杂种不育杂种破落生殖障碍GeneralBiologyTianjinNormalUniversity2226.2物种形成的方式GeneralBiologyTianjinNormalUniversity23物种形成的方式地理隔离条件下的物种形成——异地物种形成新老物种是因被隔离在不同环境下而产生的性状分歧及生殖隔离——渐进式彼此独立发生的相似的物种形成生境相似，进化相似——渐进式多倍体植物一经产生就是一种新的物种染色体倍数发生畸变——跳跃式GeneralBiologyTianjinNormalUniversity24达尔文学说和综合进化论主张进化是微小突变的积累，自然选择导致的进化只能是缓慢的、渐变的过程。这种理解成功地解释了物种以下种群的进化(小进化)，而在解释物种以上单元的起源(大进化)时，却遇到了困难。渐变式进化和跳跃式进化GeneralBiologyTianjinNormalUniversity25ChangeTime(a)GradualistmodelGeneralBiologyTianjinNormalUniversity26点断平衡模式1972，古生物学家艾尔德雷奇和古德尔物种的进化性变化是非匀速的，不是一个渐变的平滑的过程。新物种是跳跃式出现的。新物种一旦形成，在它存在的上百万年时间里，并未出现显著的变化，处于表型平衡状态，直至另一次物种形成的突然出现。此模式与化石记录一致。GeneralBiologyTianjinNormalUniversity27TimeChange(b)PunctuatedequilibriummodelGeneralBiologyTianjinNormalUniversity28新的物种起源于大突变。一些种群由于基因漂变、建立者效应以及调节基因置换的作用，易于发生大突变，这些大突变在隔离的环境中有更大的可能被留存下来，从而形成新的物种。例如：人与黑猩猩之间在形态等各方面的巨大差异，就是由于几个调节基因发生的突变（置换）所致。大突变学说GeneralBiologyTianjinNormalUniversity2927.1研究宏观进化的依据27.2生物的宏观进化27.3生物的系统发育宏观进化与系统发育27GeneralBiologyTianjinNormalUniversity3027.1研究宏观进化的依据GeneralBiologyTianjinNormalUniversity31宏观进化的依据主要来自两方面：化石及其年代测定分子生物学的比较测定14C对12C的比例，半衰期5730年测定40K对40Ar的比例，半衰期13亿年同源蛋白质序列比较DNA同源序列比较测定中性突变速率GeneralBiologyTianjinNormalUniversity32海洋与湖泊的沉积埋藏作用是化石形成的重要条件。碱性土壤、不含氧的土壤容易形成化石。化石：生物的骨骼印迹化石：生物的印迹琥珀：昆虫被树脂包埋GeneralBiologyTianjinNormalUniversity33同源蛋白质序列比较同源蛋白：不同生物之间所具有的相同功能和相似结构的蛋白。同源蛋白之间结构越相近，生物的亲缘关系就越近。GeneralBiologyTianjinNormalUniversity34中性突变是指这种突变对生物体是中性的，无所谓有利或不利，即对生物的生殖力和生存力没有影响。中性突变通过随机的遗传漂变在群体中得以固定,因而自然选择对他们不起作用。这是分子进化的中性学说与达尔文的进化理论不同之处。同源蛋白上存在的这些差异就是中性突变。GeneralBiologyTianjinNormalUniversity35DNA同源序列比较GeneralBiologyTianjinNormalUniversity36分子钟概念的提出中性学说认为，分子进化速率取决于生物大分子中的氨基酸或核苷酸在一定时间内的替换率（既中性突变率）。生物大分子（DNA、Pr）的中性突变率是恒定的。可作为生物产生分歧的分子钟。两物种的同源蛋白质之间氨基酸差异的数目，与它们分歧的时间成正比。GeneralBiologyTianjinNormalUniversity3727.2生物的宏观进化GeneralBiologyTianjinNormalUniversity38生物进化的历史进程冥古宙太古宙元古宙显生宙45亿年前38亿年前25亿年前6亿年前-今地质年代地球形成化学进化，细胞起源蓝细菌繁盛多细胞真核生物进化显生宙GeneralBiologyTianjinNormalUniversity41古生代——寒武纪：生物大爆发，藻类、蕨类、软体动物、棘皮动物奥陶纪、志留纪：植物由水生到陆生的进化泥盆纪：鱼类大发展、昆虫和两栖动物兴起石炭纪：两栖动物繁盛，爬行类兴起、动物由水生到陆生二叠纪：裸子植物繁茂中生代——爬行动物的时代三叠纪：爬行动物为优势生物、出现鳄鱼、鸟类、恐龙、蜥蜴、海龟侏罗纪：恐龙繁盛、原始哺乳动物出现白垩纪：恐龙灭绝、物种发生了一次大的更替新生代——第三纪：昆虫与被子植物继续繁盛分化、出现鸟类和大量哺乳动物第四纪：灵长类一支进化为人类GeneralBiologyTianjinNormalUniversity42生物进化的趋势趋同进化：在同一环境中的不同物种进化产生类似的适应性状。例如，在水中生活的鲨、鱼龙和海豚分别属于鱼类、爬行类和哺乳类动物，但都进化形成了适应游泳的流线型身躯。趋异进化：是指同一种群分为两个群体，由于生活环境不同，各自发生和积累不同的遗传变异，最终形成两个不同物种。北极熊和棕熊。平行进化：是指两种以上有亲缘关系的物种各自独立发生相似的进化。如澳大利亚的袋狼和欧亚大陆的狼相似。GeneralBiologyTianjinNormalUniversity43水平进化——产生物种的多样性：是同种生物之间的微小的基因变化。这种变化往往是由所处的环境决定的。比如在热带丛林里呆着的蜥蜴就是绿色的，而在沙漠中呆着的就是褐黄色的。垂直进化——物种由低级向高级演变：是一种生物演化到其他各种不同的生物。比如进化论中说的，鱼-两栖动物-爬行动物-哺乳动物-猩猩-人。GeneralBiologyTianjinNormalUniversity44GeneralBiologyTianjinNormalUniversity45真核细胞的起源真核细胞要比原核细胞复杂得多，具有膜包被的细胞器即区域高度组织性的真核细胞是如何从较简单的原核细胞进化来的呢？内共生学说GeneralBiologyTianjinNormalUniversity46线粒体和叶绿体等细胞器的形成：“内共生学说”原始的较大的原核细胞可以吞入较小的原核细胞，被吞入的原核细胞通过内共生变成了细胞器。内共生学说认为，原来被吞入的需氧的细菌可变为线粒体，被吞入的具叶绿素和光合作用功能的蓝细菌变成了叶绿体，如此，便逐渐完成了向真核细胞的进化。GeneralBiologyTianjinNormalUniversity47“内共生学说”的实验支持生物细胞间的内共生现象是存在的。好氧细菌与线粒体，蓝细菌与叶绿体在大小、双层膜的组成及膜蛋白的运转作用等方面具有相似性。繁殖时，线粒体和叶绿体分裂方式与好氧细菌和蓝细菌的二分裂基本相同。线粒体与叶绿体内部含有环状DNA，这一点也与好氧细菌和蓝细菌相同。线粒体与叶绿体核酸序列的分析结果也为内共生学说提供了支持。GeneralBiologyTianjinNormalUniversity4827.3生物的系统发育GeneralBiologyTianjinNormalUniversity49系统发育是与个体发育相对而言的，它是指某一个类群的形成和发展过程。大类群有大类群的发展史，小类群有小类群的发展史，从大的方面看，如果研究整个植物界的发生与发展，便称之为植物界的系统发育。同样，也可以研究某个门、纲、目、科、属、种的系统