青岛农业大学论文题目植物逆境生理论文专业班级农学1301姓名(学号)张光鑫201352002015年07月02日摘要:在自然界中,植物分布极其广泛,生长的环境十分复杂,变化无常,差异显著,即使在同一地区也会经常遇到环境条件的剧烈变化。当其变化幅度超出了植物正常生长发育所需的范围时,即成为不良环境因素。对植物生存与生长不利的不良环境称逆境(stress),主要包括干旱、寒冷、高温、涝害、盐碱、病虫害和环境污染等。在地球上比较适合于栽培作物的土地不足10%,其余为干旱、半干旱、冷土、盐土和碱土。植物对不良环境有不同的反应,有的能生存,有的死亡,能生存的植物是对不良环境适应的结果。植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性,简称抗性(hardiness)。抗性是植物对不良环境的一种适应性反应。研究不良环境条件对植物生长发育的影响称逆境生理中国关键词:各种胁迫影响研究前景一.自然界中存在的各种胁迫1.盐胁迫土壤中盐分过多对植物生长发育造成的危害叫盐害(saltinjury)。植物对盐胁迫的生理反应有以下几个方面:产生渗透胁迫、离子失调、打破植物的能量平衡和有毒物质积累。盐胁迫是我国农作物生产面临的重大问题之一,了解植物抗盐的分子遗传调控对农业生产是非常重要的。中国科学院上海植物生理生态研究所林鸿萱研究组和美国加州大学奕升等用抗盐籼稻品种Nona与盐敏感粳稻品种杂交,经过多年的努力,建立了大量近等位基因系(NIL),鉴定出了与抗盐相关的数量性状(QTL)。其中SHOOTK+CONIENT1(SKC1)位点维持植物在盐胁迫下的钾离子平衡,与抗盐有关。并通过图位克隆法分离到了SKC1基因。该基因在根部表达最高,受盐胁迫的诱导。2.干旱胁迫在一定的环境条件下,当植物蒸腾消耗的水分大于吸收的水分时,植物体内就会出现水分亏缺,即发生干旱胁迫(waterstress)。在干旱胁迫情况下,植物体内会发生一系列相应的生理生化变化,例如:植物生长受到抑制,光合作用减弱,内源激素代谢失调,植物细胞内酶系统发生变化等。植物对干旱等环境胁迫的反应多是通过ABA、乙烯等植物激素信号转导途径来调控下游应答基因的表达来实现的。香港浸会大学的张建华与扬州大学的朱庆森等人合作对小麦灌浆期4种关键酶。可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)进行活性分析并研究它们与ABA关系,证明适当地缺水可以提高小麦的灌浆速度,而这主要是通过调节蔗糖到淀粉途径中的关键酶,使库的活性增强来实现的,ABA在过程的调节中起关键性作用。3.金属污染胁迫由于人类的生产活动和全球工业化进程的加剧,重金属在土壤中产生的污染问题日趋严重,受到社会的普遍关注。重金属污染具有隐蔽性、稳定性等特点,重金属污染能引起植物体内代谢过程紊乱,阻碍植物体正常生长发育,或使植物光合作用受抑等。已有很多技术应用于治理污染土壤,如石灰改良法、化学淋洗法等,但都存在一些局限,或费用昂贵或造成土壤营养元素的沉淀,并可能造成二次污染。通过植物修复清除金属污染成为植物学新的研究热点。植物修复是一种利用自然生长的植物(主要是超积累植物)或遗传工程培育植物修复被重金属污染环境的技术总称。4.生物胁迫由于不能移动的特性,面对昆虫和微生物病原的袭击,植物必须进化相应的免疫防御机制,才能很好地生存。北京生命科学研究所周俭民研究组通过拟南芥中对非宿主假单胞杆菌抗性基因NONHOST1(NHO1)的研究发现,NHO1本身表达受细菌鞭毛蛋白的诱导,而DC3000菌株的鞭毛蛋白是NHO1很强的诱导因子,但它的诱导作用是暂时的,很快就被DC3000菌分泌系统分泌的Hop类和效应物所抑制,因而可以解除拟南芥植物的先天免疫防御。病毒大多都借用植物体内已有的机制达到其繁殖的目的。水稻被水稻矮化病毒(RDV)侵染后,植物生长迟缓,变矮,其致病机理还不是很清楚。北京大学李毅研究组以RDV外壳蛋白P2为切入点,通过酵母双杂交发现,P2与赤霉素合成的关键酶之一的贝壳衫稀氧化酶互作,使得被侵染植株中赤霉素含量下降,从而使植株变得矮小。随着生物技术的发展以及对植物与病毒相互作用研究的深入,人们试图从植物体内存在的抗病毒基因克隆出来,通过基因工程技术将抗病基因导入感病品种来培育抗病品种,则能克服常规抗病育种周期长的缺点,从而在较短的时间内培育出抗病品种。这些抗病基因编码着对生活方式完全不同的病原体的抗性。物细胞产生相应的分子去降低植物的抗性反应。比如黑曲霉菌细胞壁诱导物可以诱导宿主细胞产生一氧化氮(NO)、茉莉酮酸(JA)和金丝桃素等。5.温度胁迫温度作为重要的环境因子之一,在植物遗传背景限制的前提下,对植物某些生长发育过程起着决定作用。冷害(chillinginjury)是指0℃以上低温对植物所造成的伤害。许多热带和亚热带植物,由于长期在温度较高的环境下生存,不能忍受0~10℃的低温,而常常发生冷害。冷害会使植物根系吸收能力下降、膜系统受损、物质代谢失调。冻害(freezinginjury)是指冰点以下的低温使植物组织内结冰引起的伤害。植物遭受冻害的程度与植物种类、器官、生育时期和生理状态等因素有关。植物遭受冻害后会产生含水量降低、保护物质积累、脱落酸含量增高等生理反应。高温胁迫(hightemperaturestress)下,植物会出现各种热害反应,如、蛋白质变性和膜脂液化。二.胁迫对植物的影响1、代谢变化(一)处于不良环境下,植物动员多个水平的代谢增强耐受性,通过调整膜系统和细胞壁结构,通过改变细胞循环和细胞分裂速度,通过代谢调节。在分子水平,许多基因被激发或抑制,涉及到大量胁迫有关基因的精确调控网络。有关渗透保护剂合成的蛋白质、解毒的酶系统、蛋白酶、运输者和分子伴侣是第一道防线。一些调控蛋白(转录因子、磷酸酯酶、激酶)和信号分子的激活是与信号转导和胁迫反应基因表达相伴随的。能量、渗透压和氧化还原失衡是植物对胁迫的最早的反应。(二)在胁迫下,植物中ROS含量升高(包括H2O2、O2.-、.OH等),MDA含量也升高,可导致细胞活力和生物量的降低。ROS可引起生物膜脂质的过氧化,而MDA是膜脂过氧化的标志,可作为植物是否受胁迫的标准。植物对于ROS的处理有抗氧化酶体系(SOD/POD/CAT/GR)和非酶的抗氧化物体系(AsA/GSH)。处于胁迫环境下最平常的防御机制是产生和积累可共存的可溶物。这些可溶物的特征是在细胞环境中很高的溶解性,而且即使有很高的浓度也不抑制酶的活性。在植物中,许多可溶性糖均可清除ROS,保护植物。(三)在不良环境下,植物细胞的渗透势会有所改变。许多可溶性糖(蔗糖、海藻糖、果聚糖、棉子糖家族、一些糖醇如山梨糖醇、甘露醇、肌醇)可作为渗透保护剂,维持细胞膨压,保护和稳定蛋白质及细胞结构。2.光合作用的影响(一)对光合色素的影响盐可破坏叶绿素,在叶绿素降解的过程中,叶绿素b可能会转变为叶绿素a。而盐毒害对叶绿素合成的影响大于对其降解的影响。干旱对光合作用的影响是实质性的,且会造成类囊体的损伤。高温会破坏欲叶绿素代谢有关的酶,从而使叶绿素合成减少。(二)对光系统的影响在不良环境下,光系统Ⅱ的反应中心受到伤害,即受到光抑制。干旱会改变叶绿素a荧光的运动从而损害光系统Ⅱ反应中心。干旱破坏OEC(放氧复合体)和D1多肽导致光系统Ⅱ反应中心失活。这些改变导致ROS的产生,引起光抑制和氧害。光合作用对热敏感,光系统Ⅱ对热更是高度敏感,其中OEC比反应中心更为敏感。光系统Ⅱ的损害会导致电子传递链受到影响,从而导致ATP和NADPH产生减少,并影响CO2的固定和还原。(三)对气体交换的影响盐引起的渗透改变会导致气孔关闭,导致光合速率下降。盐会使ABA含量升高,尤其是保卫细胞中的ABA含量,从而使部分气孔关闭。通过气孔控制水分流失是对干旱的早期反应,气孔的限制是在缺水时降低光合作用的主要因素,降低PN(CO2净同化率)和Ci(气孔下CO2浓度)可抑制整个光合作用。三.研究植物逆境生理的前景通过研究植物对环境胁迫的生理反应,则不但有利于揭示植物适应逆境的生理机制,更有助于生产上采取切实可行的技术措施,提高植物的抗逆性或保护植物免受伤害,为植物的生长创造有利的条件。并且研究植物逆境生长,可以使植物生长在不适合生长的地方,增加作物的产量。参考文献:[1]RenZH,GaoJP,LiLG,etal.Aricequantitativetraitlocusforsalttoleranceencodesasodiumtransporter[J].NatGenet,2005,37:1141-1146【2】邹良栋《植物生长与环境》高等教育出版社2010-6P214【3】武维华《植物生理学(第二版)》科学出版社2008-8P444P469-P470[4]石庆华,林嘉鹏,姚正培,等NaCl胁迫对小麦生理生化特征的影响J]新疆农业科学,2010,47(7):1479-1484[5]王启明,徐心诚,马原松,等.干旱胁迫下大豆开花期的生理生化变化与抗旱性的关系[J].干旱地区农业研究,2005,23(4):98-101