草原生物多样性与生态系统功能的维持机理白永飞中国科学院植物研究所2014年8月15日上海InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences研究背景关键科学问题研究平台建设与研究方法代表性研究成果小结主要内容Biodiversity:Whatisit?Varietyoftheplanet’slivingorganismsandtheirinteractions.Biodiversityencompassesalloflife’svariation,expressedingenes,individuals,populations,species,communitiesandecosystems.EdwardO.Wilson“Biodiversity”wascoinedbyE.O.Wilsonin1986attheNationalForumonBiologicalDiversityorganizedbytheNationalResearchCouncil,anditfirstappearedinprintin1988asthetitleoftheforum'sproceedings.“Biologicaldiversity,”wasfirstusedin1980byconservationbiologistThomasLovejoy.EcosystemfunctioningEcosystemfunctioningisabroadtermthatencompassesavarietyofphenomena,includingecosystemproperties,ecosystemgoods,andecosystemservices(Christensenetal.1996)Ecosystemfunctioningisoftenusedassynonymouswithecosystempropertiesalone,exclusiveofecosystemgoodsandservices.Ecosystempropertiesincludebothsizesofcompartments(poolsofmaterialssuchascarbonororganicmatter)andratesofprocesses(fluxesofmaterialsandenergyamongcompartments).Ecosystemgoodsarethoseecosystempropertiesthathavedirectmarketvalue.e.g.food,constructionmaterials,medicines,genesforgeneproducts.Ecosystemservicesarethosepropertiesofecosystemsthateitherdirectlyorindirectlybenefithumanendeavors,e.g.maintaininghydrologiccycles,regulatingclimate,cleansingairandwater,pollination,andcyclingofnutrients.Hooperetal.2005一、研究背景1.为什么要开展生物多样性与生态系统功能关系研究?WhyBEF?生物多样性既是全球变化驱动因子的响应变量,又作为一个驱动因子影响生态系统过程、服务和人类福祉。Díazetal.2006BEF2.草地的定义1.草原(Grassland):以耐寒的旱生多年生草本植物为主,有时也参与一些旱生小灌木和半灌木的植物群落。(中国植被,1980)2.狭义的“草地”:以禾本科草本植物建群的植物群落,没有或很少有树木。(等同于植被分类中的“草原”)3.联合国教科文组织对“草地”的定义:由草本植物所覆盖的陆地部分,灌木和乔木的覆盖度10%。4.牛津植物科学辞典对“草地”的定义5.广义的“草地”(农学范畴)可以用于放牧或割草的土地。该定义是国际上广泛采用的“草地”概念。3.世界草地的分布SteppePrairiePampasVeldSavannaSavanna世界草地总面积52.5亿公顷,占地球陆地总面积的40.5%;草地占干旱和半干旱区总面积88%,养育了25%的世界人口;草地是全球变化的敏感区域,也是承受人类活动影响最剧烈的陆地生态系统。世界草地大国及面积中国4.中国草地资源的概况中国草地总面积4亿公顷,占国土面积的41.7%,是我国重要的畜牧业基地、江河发源地和生态环境屏障。中国草地类型与分布温性草地:温性草甸草原、温性草原、温性荒漠草原、温性草原化荒漠、温性荒漠(北方干旱半干旱地区)高寒草地:高寒草甸、高寒草甸草原、高寒草原、高寒荒漠草原、高寒荒漠(青藏高原)暖温性草地:暖性草丛、暖性灌草丛(暖温带地区,如华北、华中、黄土高原)热性草地:热性草丛、热性灌草丛、干热稀树灌草丛(南方亚热带、热带各省区)隐域性草地:低地草甸、山地草甸、沼泽(全国各地)温性草甸草原温性典型草原温性荒漠草原温性荒漠高寒草甸(海北)高寒草原(紫花针茅草原)山地草甸低地草甸(内蒙古额尔古纳)低地草甸(乌拉盖河)低地草甸(锡林河)蒙古高原的草原是欧亚大陆草原的代表羊草草原(Leymuschinensis)大针茅草原(Stipagrandis)浑善达克沙地疏林景观丘间低地草甸碳固定:草地是陆地生态系统最重要的碳汇之一,贮存了陆地生态系统总碳量的34%,其中,71%的碳贮存在植物根系和土壤中。生物多样性保育:野生动物和鸟类的重要栖息地,草原植物是农作物种质最宝贵的基因多样性资源,是耐旱、耐寒、耐盐和药用植物最重要的种质资源基因库。我国草地的饲用植物共计246科、1545属、6704种,有毒植物49科、152属、731种。5.草地的重要功能野生动物和鸟类的重要栖息地狼Red-crownedcraneGrusjaponensisSiberianCraneGrusleucogeranusHoodedCraneGrusmonachaSwanGooseAnsercygnoidesEurasianSpoonbillPlatalealeucorodiaCommoncormorantPhalacrocoraxcarbo生产功能:草地为人类提供了肉、奶、皮、毛、中(蒙、藏)药等具有直接市场价值的产品。生态功能:是我国北方地区重要的绿色生态安全屏障,黄河、长江、澜沧江、滦河等我国主要江河的发源地和水源涵养区。服务功能:生物基因库、碳固持、保持土壤、降低水土流失,维持大气组分、改善区域气候等。文化功能:养育和维系多民族文化。草地的重要功能(续)草原与民族文化Baietal.Nature431:181-184.6.已有研究基础(Whatweknow?)(1)内蒙古草原生态系统稳定性与补偿效应生态系统的稳定性沿着不同组织水平,从植物种、功能群到群落逐渐增加;不同物种和功能群之间的补偿效应是导致生态系统稳定性增加的重要机制。2005年Nature专门组织了相关的讨论生态系统的成熟性与多样性、生产力和稳定性之间的关系空间异质性与稳定性著名生态学家、美国科学院院士HaroldMooney的研究组采用了我们提出的生态系统稳定性测度方法(I)不同生态系统(空间变化)√水分和N素共同限制√多样性-生产力-稳定性√植物功能群组成(II)相同生态系统(时间变化)√限制性因子转换:水分-N素√最大降水利用效率可以超越(2)草原生态系统生产力的维持机制Baietal.2008.Ecology89:2140-2153二、关键科学问题N素水平是如何影响草地生态系统的初级生产力、物种多样性、植物功能群组成和稳定性的?(N素限制、短期vs.长期效应)不同的物种或功能群丢失对生态系统功能产生哪些重要影响?剩余的物种或外来种是如何并在多大的程度上来补偿一个或多个物种丢失的?(功能多样性vs.功能群组成、补偿作用的机制)沿不同空间尺度,放牧是如何对生态系统中植物、土壤和微生物组分之间的相互作用及生态系统过程和服务进行调控的?(自上而下vs.自下而上调控)Whatweneedtoknow?N素添加:2种土地利用方式,6个N素水平,3个添加时间,9次重复,共计324个小区。P素添加:7个P素添加水平,9次重复,共计63个实验小区。有机肥添加:9个添加水平,9次重复,共计81个实验小区。1.养分添加实验(2000-)三、研究平台建设与研究方法2.放牧实验(2004-)2种放牧管理方式,7个载畜率水平,56个小区,总面积300公顷。以羊草(Leymuschinensis)草原为模式生态系统;两种剔除方式:完全剔除和部分剔除;6个植物功能群剔除水平,完全组合,共计32个处理;完全随机区组设计,32个处理×2种剔除方法×8次重复,共计512个实验小区;处理完成后第4年,对所有小区进行两种强度的放牧处理。3.植物功能群剔除实验(2005-)4.草原火生态实验平台(2005-)5个火烧频率、4个N素添加水平、4个刈割强度,采用随机区组设计,每个处理8次重复,共计640个实验小区;每年春季植物返青前进行火烧处理,植物生长高峰期进行施肥处理,8月下旬进行割草处理。5.蒙古高原草原样带(2003-)不放牧放牧样带和研究样地布局欧亚大陆草原的核心分布区,是连片分布面积最大的生物群区研究草原生物多样性和生态系统功能维持机制的代表性区域-植被、土壤、气候-蒙古国:传统游牧-内蒙古:定居放牧-气候变化vs.人类活动氮素添加对生物多样性和生态系统功能的影响机制功能多样性和功能群组成改变对生态系统功能的影响机制放牧对生物多样性和生态系统功能的调控机制四、代表性研究成果氮素添加导致了成熟草原群落物种多样性显著降低,多年生禾草和杂类草被一年生植物替代;对于退化群落,氮素添加则显著地增加了群落地上生物量和多年生根茎禾草的优势度;内蒙古草原群落对氮素添加做出响应添加量为1.75gNm-2yr-1,达到饱和的氮素添加量为10.5gNm-2yr-1;土壤水分的有效性和水分与氮素的耦合作用共同决定了物种丰富度、植物功能群组成和群落初级生产力对氮素添加响应。1.氮素添加对生物多样性和生态系统功能的影响:阈值与权衡不同植物功能群对氮素添加的响应成熟羊草群落退化羊草群落不同植物功能群地上生物量(g.m-2)成熟羊草群落退化羊草群落引用和评价论文发表两年来,被引用80余次,其中SCI期刊引用40余次,被引次数连续两年排在GCB同期发表论文总数(833篇)的前25位,位居Top3%。Baietal.GlobalChangeBiology16:358-372.经过连续10年的实验处理,在低N素添加水平下物种丰富度降低了17%,而在高N素添加水平下物种丧失了50-70%;稀有种的丧失主要是由于物种初始多度较低,对光资源竞争能力较弱引起的;而常见种的丧失是由于种间竞争强度增加和竞争方式转变引起的;短期vs长期实验结果2.氮素添加对草原群落物种丧失和稳定性的影响:长期效应氮素添加增加了群落地上生物量的年际变异,降低了群落对干旱的抗性和稳定性;物种丰富度和群落生物量对氮素添加的响应程度受降水量的影响,湿润年份大于干旱年份;LanandBai.2012.PhilosophicalTransactionsoftheRoyalSocietyB:BiologicalSciences367:3125-3134.3.氮素添加和土壤酸化对物种丧失的相对贡献?Bobbinketal.1998,2010;Roemetal.2002;Silvertownetal.2006;Stevensetal.2004,2010.∆pHreduction=0-3.5土壤酸化实验欧洲学者基于酸性土的研究结论:在内蒙古典型草原,导致物种丰富度降低的土壤酸化阈值为pH=6.3(ΔpH=1.5);群落地上生物量先随土壤pH的降低而增加,在pH=6.0左右达到最大值,尔后显著降低(ΔpH=2.7)