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第九章感觉器官第一节感受器及其一般生理特性第二节眼的视觉功能第三节耳的听觉功能第四节前庭器官的平衡感觉功能第五节嗅觉和味觉一、感觉、感受器和感觉器官(一)感觉：是客观事物在人脑的主观反映。感觉的产生第一节感受器及其一般生理特性①感受器或感觉器官的感受刺激②传导通路的信息传入③中枢的整合分析(二)感受器（receptor）1.概念：是指分布在体表或组织内部的专门感受机体内、外环境变化的特殊结构或装置。2.分类：根据分布部位分：内、外感受器。根据刺激性质分：机械、化学、温度、光和声感受器等。根据适应性分：快适应、慢适应感受器根据结构形式分：简单：N末梢、感受细胞复杂：感受细胞＋非N附属结构=感觉器官(三)感觉器官（senseorgan）1.概念：简称为感官，是机体接受内外环境变化的结构和装置，由一些结构和功能上高度分化了的感受细胞连同它们的附属结构所组成。2.特殊感觉器官：视觉、听觉、平衡觉、嗅觉、味觉二、感受器的一般生理特性（一）感受器的适宜刺激（adequatestimulus）：一种感受器通常只对某种特定刺激形式最敏感，这种形式的刺激称为该感受器的适宜刺激。适宜刺激必须具有一定的刺激强度才能引起感觉，引起某种感觉所需要的最小刺激强度称为感觉阈（sensorythreshold），感觉阈受刺激面积和时间的影响。感受器并不只对适宜刺激有反应，对于一些非适宜刺激也可起反应，但所需的刺激强度常常要比适宜刺激大得多。（二）感受器的换能作用(transducerfunction)：各种感受器都能把所感受的刺激能量最后转换为传入神经的动作电位，这种能量转换称为感受器的换能作用。在换能过程中，一般不是直接把刺激能量转变为神经冲动，而是先在感受器细胞内或感觉神经末梢引起相应的电位变化，前者称为感受器电位（receptorpotential），后者称为发生器电位（generatorpotential）。感受器电位和发生器电位属局部电位。（三）感受器的适应现象（adaptation）:当某种刺激持续作用于感受器时，经过一段时间后，其传入神经的冲动频率会逐渐下降的现象。快适应感受器：如触觉感受器和嗅觉感受器慢适应感受器：如肌梭感受器、颈动脉窦压力感受器、痛觉感受器等生理意义：快适应有利于机体再接受其它新的刺激；而慢适应则有利于对机体某些功能进行经常性的调节。（四）感受器的编码作用（codingfunction）：感受器把外界刺激转换成神经动作电位时，不只发生了能量形式的转换，更重要的是把刺激所包含的环境变化的信息也转移到了动作电位的序列之中，这就是感受器的编码作用。在同一感觉系统或感觉类型的范围内，外界刺激的量或强度不仅可通过单一神经纤维上动作电位的频率高低来编码，还可通过参与电信息传输的神经纤维数目的多少来编码。眼的适宜刺激:是可见光(波长380～760nm的电磁波)。可见光眼的折光系统折射成像视网膜的感光系统换能作用感受器电位→视神经AP视觉中枢→视觉第二节眼的视觉功能一、眼的折光系统及其调节(一)光线在眼内的折射与简化眼1.折光系统2.简化眼(二)视近物时眼的调节远物（眼前方6m以外）入眼光线可认为是平行光线。正常眼在安静时，不须作任何调节即能在视网膜上形成清晰的像。近物（眼前方6m以内）入眼光线由平行变为辐散，经折射后聚焦于视网膜之后，因此必须经过眼的调节，才能在视网膜上形成清晰的像。1.晶状体变凸物像落在视网膜后视物模糊皮层-中脑束中脑正中核动眼神经副交感核睫短N睫状肌收缩悬韧带松弛晶状体前后凸折光能力↑物像落在视网膜上持续高度紧张→睫状肌痉挛→近视弹性↓→老视（矫正：视近物时配戴适宜凸透镜）调节前后晶状体的变化晶状体调节的能力有一定的限度。这个限度用近点(能看清物体的最近的距离)表示。近点越近，说明晶状体的弹性越好。不同年龄的调节能力2.瞳孔缩小⑴瞳孔调节反射（瞳孔近反射）：当视近物时,除发生晶状体的调节外,还反射性的引起双侧瞳孔缩小。瞳孔近反射意义：瞳孔缩小后,可减少折光系统的球面像差和色像差,使视网膜成像更为清晰。⑵瞳孔对光反射：概念：瞳孔的大小还随光照强度而变化,强光下瞳孔缩小,弱光下瞳孔扩大,称为瞳孔对光反射。特点：具有双侧效应(互感性对光反射),即不仅光照侧瞳孔缩小,而且对侧瞳孔也缩小。当双眼凝视一个向前移动的物体时,两眼球同时向鼻侧会聚的现象称为眼球会聚。3.眼球会聚意义：使物像分别落在两眼视网膜的对称点上,使视觉更加清晰和防复视的产生。(三)眼的折光能力和调节能力异常正视眼：非正视眼：若眼的折光能力异常,或眼球的形态异常,平行光线不能在视网膜上清晰成像,称为屈光不正(非正视眼）。1.近视（myopia）多数是由于眼球的前后径过长（轴性近视）引起的，也有一部分人是由于折光力过强（屈光性近视），致使平行光线聚焦在视网膜之前，故视远物模糊不清。矫正：配戴适宜凹透镜2.远视（Hyperopia）多数是由于眼球前后径过短（轴性远视）引起的，常见于眼球发育不良（多系遗传因素所致）；也可由于折光系统的折光力过弱（屈光性远视）引起，如角膜扁平等。矫正：配戴适宜凸透镜3.散光（astigmatism）是由于眼的角膜表面不呈正球面，即角膜表面不同方位的曲率半径不相等，致使经折射后的光线不能聚焦成单一的焦点，导致视物不清。除角膜外，晶状体表面曲率异常也可引起散光。矫正：配戴适当的柱面镜,在曲率半径过大的方向上增加折光能力(一)视网膜的结构特点二、视网膜的感光换能功能1.视网膜的结构2.感光细胞外段内段胞体视网膜由黄斑向鼻侧约3mm处有一直径约1.5mm、境界清楚的淡红色圆盘状结构，称为视神经盘，是视神经的始端。因为该处无感光细胞，所以无光的感受作用，在视野中形成生理盲点（blindspot）。项目视锥细胞视杆细胞主要分布视网膜中心部视网膜周边部联系方式视锥:双极:节细胞=1:1:1视杆:双极:节细胞=多:少:1(呈单线式,分辨力强)(呈聚合式,分辨力弱)感光色素有感红、绿、蓝光色素3种只有视紫红质1种(不同的视蛋白+视黄醛)(视蛋白+视黄醛)物种差异鸡、爬虫类仅有视锥细胞鼠、猫头鹰仅有视杆细胞适宜刺激强光弱光光敏感度低(强光→兴奋)高(弱光→兴奋)分辨力强(分辨微细结构)弱(分辨粗大轮廓)专司视觉明视觉+色觉暗视觉+黑白觉结构特征功能作用两种感光细胞的结构、功能比较(二)视网膜的两种感光换能系统—视觉的二元理论（三）视杆系统的感光换能机制视杆细胞感受器电位（超极化慢电位）的产生光照视紫红质分解无光照激活盘膜上的G蛋白激活磷酸二酯酶分解cGMP→cGMP↓cGMP依赖性Na+通道关闭外段膜Na+内流↓(内段膜Na+泵继续)感受器电位(超极化型)电紧张性扩布终足cGMP含量高cGMP依赖性Na+通道开放外段膜Na+持续内流(内段膜Na+泵泵出Na+)静息电位（-30～-40mv）视杆细胞感受器电位(超极化型)电紧张性扩布终足递质释放减少双极细胞(去或超极化型)电-化学-电电-化学-电神经节细胞(动作电位)（四）视锥系统的感光换能和色觉1.视锥细胞的感光换能机制视锥细胞分别含有感红光色素、感绿光色素、感蓝光色素三种。三种视锥色素的区别是视蛋白的分子结构稍有不同，这种微小差异决定了对特定波长光线的敏感程度。视锥细胞的感光换能机制，目前认为与视杆细胞类似。2.色觉色觉是感光细胞受到不同波长的光线刺激后,产生的视觉信息传入视觉中枢引起的主观感觉。色觉是一种复杂的物理和心理现象。人眼可区分波长在380-760nm之间的约150种颜色，但主要是光谱上的红、橙、黄、绿、青、蓝、紫7种颜色。19世纪初,Young和Helmoltz依据物理学上三原色混合理论提出了视觉三原色学说。三原色学说可以较好地解释色盲和色弱的发病机制。若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=1∶1∶1→白色觉若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=4∶1∶0→红色觉若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=2∶8∶1→绿色觉三、几种视觉生理现象(一)暗适应与明适应1.暗适应⑴概念：指从明处→暗处,最初看不清→逐渐恢复暗视觉的过程(约25～30min)。⑵机制：是视紫红质的含量在暗处恢复的过程。∵在亮处视锥和视杆细胞中的感光色素都被分解→杆素剩余量低+锥素对光的敏感度低→最初看不清任何东西。当锥素的合成量↑+对光的敏感度↑→第一时相；当杆素的合成量↑+本来对光的敏感度高→第二时相(暗视觉)。2.明适应⑴概念：从暗处→明处,最初看不清(耀眼的光感)→片刻后恢复明视觉的过程(约1min)。⑵机制：是视紫红质分解的过程。∵杆素在暗处大量蓄积+对光的敏感度强,∴到明亮处被迅速大量分解,产生和传入大量视觉冲动,从而出现耀眼的光感。(二)视野概念：指单眼固定不动注视前方一点时,该眼所看到的空间范围。范围：∵上眼框和鼻粱遮挡的缘故，∴单眼视野的下方＞上方；颞侧＞鼻侧。∵三种视锥细胞在视网膜中的分布不均,∴视野的白色＞黄蓝＞红色＞绿色。绿红蓝白（三）视敏度(视力)：指人眼分辨精细程度的能力。由简化眼模型，根据已知的物距和物体大小，可算出物像及视角大小。正常人眼在光照良好的情况下，在视网膜上的物像≥4.5μm(视角≥1’)能产生清晰的视觉。1’角的物像可分别刺激不相邻的两个感光细胞，其各自的感光信息传入才能分辨两个点。视敏度的限度：用能分辨两点的最小视网膜上的物像(4.5μm)或视角(1’)表示。视力表是根据此原理设计的。E字的笔画粗细和缺口皆为1’。视角=1’=1.0(5.0)视角=10’=0.1(3.3)(四)双眼视觉和立体视觉1.双眼视觉:概念：指双眼同视一物体时的视觉。特点：单视优点：弥补盲点扩大视野产生立体视觉2.立体视觉:概念：指双眼视觉对物体的“深度”(三维特性)的视觉。第三节耳的听觉功能概述：耳是听觉的外周感觉器官。外耳：耳廓、外耳道。中耳：鼓膜、听小骨、咽鼓管和中耳肌。内耳：耳蜗。人耳的适宜刺激：是空气振动的疏密波(声频：16～20000Hz)声波振动→外耳(耳廓→外耳道)→中耳(鼓膜→听小骨→卵圆窗)→内耳(淋巴振动→螺旋器→声-电转换)→神经冲动→听觉中枢→听觉。听觉的产生过程一、外耳和中耳的传音功能(一)外耳的功能2.外耳道:1.耳廓:①利于集音;②判断声源：依据声波到达两耳的强弱和时间差判断声源。①传音的通路;②增加声强:与波长4倍于外耳道长的声波(正常语言交流的波长)发生共振,从而增加声强。⑴结构特点:是一个具有一定紧张度、动作灵敏、斗笠状的半透明膜,面积约50～90mm2,对声波的频率响应较好,失真度较小。外耳道鼓膜镫骨锤骨砧骨半规管(二)中耳的功能1.鼓膜:⑵功能作用:能如实地把声波振动传递给听小骨。2.听骨链:⑴结构特点:由锤骨-砧骨-镫骨依次连接成呈弯曲杠杆状的听骨链。这一杠杆系统的长臂为锤骨柄、短臂为砧骨长突、支点恰好在整个听骨链的重心上。长臂长度∶短臂长度=1.3∶1⑵功能作用:外耳道鼓膜镫骨锤骨砧骨半规管增强振压(1.3倍),减小振幅(约1/4),防止卵圆窗膜因振幅过大造成损伤。经听骨链的传递使声压增强1.3倍;∵鼓膜有效振动面积与卵圆窗面积之比为：∴鼓膜的传递将使声压增强17.2倍;55mm2∶3.2mm2=17.2∶13.鼓膜-听骨链-卵圆窗:⑴功能：构成传音的有效途径,具有中耳传音增压效应(17.2×1.3≈22倍)。⑵机制:①②4.中耳肌鼓膜张肌和镫骨肌这两条肌肉收缩时总的效应是使听骨链振动时的阻力加大，使中耳的传音效能降低，因此，当强烈声波传入时，对感音装置能起到一定的保护作用。5.咽鼓管:(1)结构特点:是鼓室与咽腔相通的管道,其鼻咽部的开口通常呈闭合状态,当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放。(2)功能作用:①调节鼓膜两侧气压平衡、维持鼓膜正常位置、形状和振动性能。②咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌物。(三)声波传入内耳的途径1.气传导：(2)中耳气导:在正常情况下并不重要,仅当听骨链损坏时才起作用,但听觉敏感度要大为减低。声波外耳道鼓膜听骨链卵圆窗前庭阶外淋巴基底膜鼓室内空气圆窗鼓阶外淋巴(1)中耳骨导:为正常听觉传音途径。声波外耳道鼓膜基底