22基因表达调控目的与要求了解基因的选择性是细胞特异性的基础;掌握原核生物的基因表达调控;掌握真核生物的基因表达调控22.1基因的选择性是细胞特异性的基础例:酵母菌中分解乳糖的酶只有乳糖存在时出现。【基因表达】DNA转录和翻译而产生其蛋白质(或酶),或转录后直接产生其RNA产物的过程。【基因调控】基因的转录及翻译过程的调节。多细胞生物通过基因的表达调控实现细胞的分化、形态发生和个体发育。基因表达调控主要发生在转录水平(基因的表达调控的关键环节)上的调控和翻译水平上的调控。22.2原核生物的基因表达调控•诱导酶:在酵母和细菌中,有些酶只有在某些特定物质或诱导物存在时才产生,称为诱导酶。•组成酶:相对于诱导酶而言,与化学环境无关,可以不断地被合成的酶。大肠杆菌的乳糖操纵子模型1.结构基因:编码蛋白质(或酶)或RNA的基因。本例中有三个结构基因:LacZ:基因;LacY基因;lacA基因。2.调节基因:参与基因基因表达调控的RNA和蛋白质的编码基因。常位于受调节基因的上游,产物是阴遏蛋白。3.启动子:一段短的核苷酸序列,作用是标志转录起始的位点。RNA聚合酶在此与DNA结合,并形开始转录。4.操纵基因:DNA上26bp的小段序列,是阻遏蛋白的结合部位。决定了RNA聚合酶能否与启动子接触,启动RNA的转录。乳糖操纵子模型示意图22.3真核生物的基因表达调控22.3.1不同的细胞有特异的基因表达方式不同的细胞表达不同的基因不同的细胞表达相同的基因•真核细胞的特异性是由于它们表达特定的基因造成的。•多细胞生物的细胞分化,是选择性基因表达的结果。22.3.2DNA的包装影响基因的表达•染色体存在一个精密,多层次的折叠和压缩机制。•核小体可能通过阻止转录相关的酶接近DNA分子的方式起到了调节基因表达的作用。•DNA的装配层次(图22.4)DNA的装配层次染色体的异染色质区比常染色质区的螺旋化程度高,因而结构更致密。基因的活跃转录是在常染色质上进行的。转录发生之前,染色质常会在特定区域被解螺旋而变得疏松。果蝇某些活跃转录的染色体核蛋白纤维伸展成为胀泡,成为基因开启与关闭的信号。22.3.3异染色质化与基因的表达失活•体细胞的X染色体中的一条随机失活,该失活染色体上的部分基因不表达。•玳瑁猫的体色22.3.4蛋白质组装启动真核细胞的转录•真核细胞转录的调控也是用调节蛋白和DNA的结合来启动或关闭基因转录的。例:三个调序列:2个增强子和启动子•激活因子与增强子结合,再与其他调节蛋白相互作用,一同结合在启动子上,形成复合体,有利于RNA聚合酶正确地连接在启动子上。连接后转录过程启动。(图22.7)真核生物的启动模型22.3.5真核细胞的RNA转录后的加工•1.断裂基因:真核细胞中,编码氨基酸的序列(外显子)被一些非编码区(内含子)所隔开,这样的基因称为断裂基因或割裂基因。内含子外显子•2.RNA剪接:转录初始产物(RNA前体)包含基因的全部DNA序列(外显子和内含子)mRNA前体的加工:加帽,加尾(防止RNA被分解),剪接和编辑(图22.9)同一个RNA转录物,通过不同的剪接方式可以产生不同的mRNA分子,从而翻译出不同的蛋白质。•RNA剪接是基因表达调控的重要环节。通过不同方式的剪接,控制生物体的生长发育。这是真核生物遗传信息精确而特殊的调节和控制的重要方式之一。•RNA剪接是基因表达调控的重要环节不同的剪接产生不同的蛋白质22.4发育是在基因的调控下进行的22.4.1果蝇是研究发育的理想的模式生物22.4.2基因在果蝇胚胎前后轴发育中的作用•(看书自学)22.4.3同源异形基因是发育的主要控制基因•同源异形突变(图22.13,22.14)基本概念和知识点基因调控、诱导酶、组成酶、调节基因、启动子、操纵基因问题与应用X染色体失活现象发生在哺乳类动物(包括人类)的什么性别的什么细胞中,失活的机制是什么?RNA前体的修饰加工体现在几个主要方面?怎样理解这些过程与基因表达调控的关系?