光合作用发现史

光合作用发现史1、早在两千多年前，古希腊著名哲学家亚里士多德认为，植物是由“土壤汁”构成的。这一观点一直沿用到18世纪中期。17世纪上半叶，比利时学者海尔蒙特所做的柳树试验，使他自然而然地相信：柳树生长所需要的物质，来自于浇灌的水。这个结论首次提出了水参与植物有机物制造，但没有考虑到空气对植物体物质形成的作用。2、我国明代学者宋应星、英国植物学家斯蒂芬.黑尔斯也曾指出：植物在生长时主要用空气当养分。但他们并未用实验证明这一判断。3、1771年，英国科学家普利斯特利通过实验证实，植物可以更新因蜡烛燃烧或小白鼠呼吸而变得污浊的空气。由于普里斯特利所做的这个出色的实验，人们把1771年定为发现光合作用的年代。但是，他并没有发现光在植物更新空气中的作用，而是将空气的更新归因于植物的生长。当时有人重复他的实验，却得到完全相反的结论。因此这个实验引起人们的关注。4、1779年，荷兰科学家英格豪斯做了500多次植物更新空气的实验，得出结论：绿色植物只有在光下才能更新空气。直到1785年，人们才明确绿叶在光下放出的气体是氧气，吸收的是二氧化碳。5、1782年，瑞士牧师吉恩.谢尼伯证实了英格豪斯的发现，并指出植物“净化”空气的活性，除光合作用外，还取决于“所固定的空气”。6、1804年，瑞士学者索热尔研究植物光合作用过程中，二氧化碳吸收量、有机物生成量、氧气释放量之间的数量关系。他发现，植物制造的有机物质总量和氧气释放量，远远超过二氧化碳吸收量。根据实验中除植物、空气和水以外，没有其他物质，他断定光合作用除吸收二氧化碳外，二氧化碳水也是光合作用的反应物。7、1817年，法国的两位植物学家，佩利蒂欧和卡文陶从叶片中分离出叶绿素。后来有人证明叶绿素对于光能的吸收、传递和转化起着极为重要的作用。8、1845年，德国科学家梅耶根据能量转化与守恒定律明确指出，植物在进行光合作用时，把光能转换成化学能储存起来。当时人们用下式表示光合作用：绿色植物CO2+H2O+光——→O2+有机物质+能量9、1864年，法国植物生理学家鲍辛高特根据阿伏伽德罗定律，精密地测定多种陆生植物，发现它们在进行光合作用时，放出的氧气和吸收的二氧化碳体积的比值接近1。10、1864年，德国著名植物生理学家朱利叶斯.萨克斯用实验成功地证明植物叶片在光合作用中形成淀粉。他先把绿叶放在黑暗中数小时，在这段时间内，由于叶片中的物质的输出和呼吸代谢的结果，使原先存在于叶片里的淀粉消失。然后把经黑暗处理的叶片一半曝光，另一半叶片仍然置于黑暗中，经过一定时间后，用碘蒸汽处理叶子，结果发现处于黑暗的一半叶片无颜色变化，而曝光的一半叶片显示出深蓝色。这是由于碘与淀粉形成淀粉-碘络合物的结果。11、1880年，德国科学家恩吉尔曼把装有水绵和嗜氧细菌悬浮液的载玻片置于没有空气的小室里，然后照光。通过显微镜观察发现，嗜氧细菌向被光照射到的水绵的叶绿体部位集中，从而证明了植物光合作用的放氧结构是叶绿体。在另一组实验中，他把一个棱镜放在光源与显微镜台之间，用光照射水绵，结果发现位于蓝、红光下的叶绿体周围细菌最多。藻中的叶绿素吸收蓝光和红光，恩吉尔曼得出结论：叶绿素是光合作用的接收光的色素。12、1939年，英国的希尔发现从破碎的叶子中分离出来的叶绿体，一旦加入人工电子受体（如高铁氰化钾），照光后便会释放出氧气，这就更直接证明了氧气是从叶绿体释放出来的。13、1938年，美国的科学家鲁宾和卡门首先采用同位素示踪法研究氧气的来源，它们用氧的同位素18O分别标记H2O和CO2,使它们成为H218O和C18O2，然后用H218O与正常的CO2和CO182与正常的H2O这两种组合，分别作为试验植物（或叶绿体）光合作用的原料，再分析释放的氧气。结果表明，用前一种组合时，放出的氧气完全是18O2，而用后一种组合时，放出的氧气完全不含18O2。可以表示为：CO2+2H218O→（CH2O）+18O2+H2O，C18O2+2H2O→（CH2O）+O182+H218O上述的试验充分证明了光合作用中释放的氧气完全来自水，同时还说明水的光氧化和二氧化碳的还原是分别进行的。14、20世纪二十年代，德国的瓦布格证明了光合作用中存在两个反应过程：一个是需要光的，随光照强度提高而加快的“光反应”；另一个是不需要光的，象一般化学反应那样随温度提高而加快的“暗反应”。后来，美国科学家阿侬用分离出来的离体叶绿体，令人信服地证实了光反应和暗反应是完全可以分开的两个组成部分。15、20世纪三十年代初期，以范尼尔为代表的一些学者证明，光合细菌也能像植物一样，利用光能将二氧化碳还原为有机物。所不同的是以硫化物、有机物或氢做为供氢体。它们的光合作用反应式可以写成:光CO2+2H2A——→（CH2O）+H2O+2A色素16、20世纪四十年代，美国的爱默生及其同事，用测定光合作用最高量子产额的方法，研究不同藻类的光合作用。所谓量子产额，又称量子效率，是以光量子为基础的光合作用效率，即在光合作用中，每吸收一个光量子所释放出氧或固定二氧化碳的分子数。爱默生等在研究中发现，对小球藻的光合作用最有效的光是650-680nm的红光和波长为400-460nm的蓝光，叶绿素恰好对这两个波段的光有强烈的吸收。当波长超过680nm时，光合作用的量子产额发生急剧下降，这就是光合作用的“红降”现象，也称为爱默生第一效应。如果提供一点辅助性的短波长光（如波长为650nm光），那么，大于685nm的远红光的光合作用量子产额就会显著增加，比单独使用长波光或短波光的效率都高。这就是双光增益效应，又成为爱默生第二效应。17、20世纪四十年代初，卡尔文等用14O2饲养小球藻，观察小球藻光合作用中碳的转化和去向，阐明了光合作用碳同化途径，提出了卡尔文-本森循环。18、1954年，美国的阿侬、弗伦凯尔等分别发现菠菜叶绿体和光合细菌载色体，在光照条件下能够把ADP和无机磷酸合成ATP。由于这个反应是需要光的反应，故称为光合磷酸化。1951年，希尔又发现希尔反应可以把辅酶Ⅱ（NADP+）还原成还原态的辅酶Ⅱ（NADPH）,从而揭示出NADPH的来源。ATP和NADPH都是光合作用的光反应的产物，共同构成光合作用中二氧化碳的同化力。19、20世纪60年代以来，人们自然而然地把注意力集中到光能如何推动两个光反应，以及电子传递链中的电子载体的成分和它们的光谱学等研究上。同时，在光合膜、颗粒和大分子水平上，深入开展对放氧机理、反应中心的组成、反应中心叶绿素分子的电荷分离、色素蛋白复合体、光合膜的结构和功能以及光合作用的人工模拟等方面的研究。