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脊椎动物比较解剖学脊椎动物比较解剖学中国农业大学生物学院2017.1.16第二部分脊椎动物比较解剖•第一章皮肤及其衍生物•1、皮肤（skin）质膜→单层表皮→皮肤。•1.1皮肤结构：表皮、真皮、皮下层。•1.1.1表皮：①角质层：数层扁平细胞。嗜酸性，核消失。②颗粒层：2-3层梭形细胞，嗜碱性，核趋于萎缩。③棘细胞层：5-10层多边形细胞，具棘突。④基底层：连于基膜上，细胞立方或柱状，生发层。第一章皮肤及其衍生物1.1.2真皮：致密结缔组织。①乳头层：伸出乳头状突起入表皮，含丰富毛细血管。②网状层：神经、血管、腺体、环层小体（感受压力）1.1.3皮下组织：疏松结缔组织、脂肪。1.2皮肤功能保护、感觉、调节、分泌、排泄、呼吸、运动、储存食物等。第一章皮肤及其衍生物•2、皮肤衍生物•1表皮衍生物1.1腺体•1.1.1单细胞粘液腺，杯状，圆口类、鱼类、两栖类。•1.1.2多细胞腺体：•鱼类：量少，特化为毒腺、照明器等。•两栖类：粘液腺（湿润）、浆液腺（毒性）。幼体及终生水生生活种类单细胞粘液腺为主。•爬行类：浆液腺分泌有毒物质或外激素。无单细胞腺•鸟类：仅尾脂腺。作用是防水、促进钙磷吸收。但平胸总目、鹦鹉、啄木鸟则无。•哺乳类：发达，皮脂腺、汗腺、乳腺、味腺。大象缺乏。第一章皮肤及其衍生物•1.2角质外骨骼：•1.2.1角质齿：见于圆口类。源于角质鳞。•1.2.2角质鳞：角质层加厚硬化。仅见于羊膜类。•1.2.2.1爬行类蜥蜴、蛇，连接皮肤肌、肋骨。响尾蛇的响环。龟、鳄类，不脱落，属真皮骨板，外有角质盾片、鳞片。•1.2.2.2鸟类胫部、胫下部、足和趾间、蹼表面的鳞片，1.2.2.3哺乳类角质鳞。•1.2.3爪、指甲、蹄。•1.2.4羽：表皮生发层增殖、角化形成羽轴、羽枝。•羽的颜色：色素细胞、折光细胞。第一章皮肤及其衍生物第一章皮肤及其衍生物•1.2.5毛：哺乳类特有。•1.2.6表皮角。•2.真皮衍生物：•鱼类骨质鳞、鳍条，爬行类及少数哺乳类骨板、实角。•3.表皮和真皮联合衍生物------楯鳞•三、皮肤的演化•3.1文昌鱼：表皮单层，内有单细胞腺体；真皮不发达、无色素细胞。表皮和真皮均比较明显。•3.2圆口类：无角质层，表皮多层，均活细胞，每层都可增殖。单细胞粘液腺发达；真皮薄于表皮但坚韧，色素细胞多。第一章皮肤及其衍生物第一章皮肤及其衍生物3.3鱼类：皮肤薄、柔软。表皮多层，单细胞粘液腺多（少于圆口类，硬骨鱼粘液腺比软骨鱼发达），多细胞腺体出现，皮下组织少。真皮比表皮厚。3.4两栖类：表皮开始角质化且蜕皮，单细胞腺体减少。大量多细胞腺体（粘液腺、浆液腺）伸入真皮中，真皮增厚，分为疏松层与致密层。皮下组织增多。第一章皮肤及其衍生物3.5爬行类：高度角质化，增厚，蜕皮。如蛇、蜥蜴、响尾蛇末端角质环。龟的角质甲不脱落。鳄类表皮鳞不脱落。爬行类皮肤干燥，爪，真皮较厚，2层，外层具色素细胞。第一章皮肤及其衍生物•3.6鸟类：薄、松、软、干。表皮、真皮均较薄。缺乏腺体。羽毛为表皮衍生物。•3.7哺乳类：厚而坚韧，表皮高度角质化，真皮发达。第二章骨骼•软骨：透明软骨，弹性软骨（外耳、会厌软骨），纤维软骨（椎间盘、耻骨联合等）源于中胚层间充质。•硬骨：中胚层间充质→成骨细胞→骨骼•软骨原骨（endochondral）：间充质→软骨→硬骨。包括脊柱、肋骨、四肢骨、部分头骨。•膜原骨（membrane）：间充质→硬骨。包括头顶部的额骨、顶骨、前颌骨、上颌骨。依据形态分长骨、短骨、扁骨、不规则骨。第二章骨骼•依照骨骼的部位和功能分为中轴骨骼（头骨、脊柱、肋骨、胸骨），附肢骨骼（带骨、肢骨），内脏骨骼。•（一）脊柱1.1圆口类：脊索，软骨弓片（基背弓片、间背弓片）。第二章骨骼1.2软骨鱼：典型脊椎骨结构，软骨，双凹型。1.3软骨硬鳞鱼：鲟鱼，脊索终生存在。仅具椎弓和脉弓。硬骨硬鳞鱼：全部为硬骨。尾椎双锥体，后面的椎体具椎弓和脉弓。1.4硬骨鱼：脊柱完全骨化，椎弓、椎体，出现关节突；肺鱼终生保留脊索。第二章骨骼第二章骨骼•1.5两栖类：前凹或后凹，颈、躯干、荐、尾。胸骨开始出现。荐椎横突加大。•1.6爬行类：后凹或前凹，颈、胸、腰、荐、尾。寰椎和枢椎。枢椎的齿突是寰椎的椎体。蛇类脊柱分区不明显，尾前椎、尾椎。除寰椎外其余尾前椎均具肋骨，单头式。第二章骨骼第二章骨骼•1.7鸟类：颈长，最后一枚胸椎、全部腰椎、荐椎、部分尾椎愈合为综荐骨。后面4-10枚尾椎愈合为尾综骨。•1.8哺乳类：双平型椎体，椎间盘，颈椎恒7枚（极少数例外），穴居、水生种类颈短。人的髓核含水量高。第二章骨骼•2.肋骨低等动物荐前椎多存在肋骨。高等的趋于胸部。•2.1圆口类：无。•2.2软骨鱼开始具有，属于背肋，不发达；硬骨鱼肋骨长，肺鱼、多数硬骨鱼属于腹肋，均为单头式。四足动物均背肋。第二章骨骼2.4爬行类：颈、胸、腰都有肋骨。颈肋双头式；胸肋单头式。蛇类除寰椎、枢椎外都有。龟类颈椎无肋骨。飞蜥肋骨长，穿出体壁支持体侧皮膜。鳄鱼、楔齿蜥腹膜肋属膜骨，未经软骨阶段。2.3两栖类：现代无尾两栖类退化甚至消失，有尾类有，双头式（肋骨小头连于椎体、肋骨结节连于横突）。第二章骨骼2.5鸟类：均具肋骨。每个胸椎的肋骨，背端部（椎肋）连接胸椎，腹端部为（胸肋）。均为硬骨。钩状突。2.6哺乳类：椎肋段硬骨，胸肋段软骨。腰、尾椎无肋骨。3.胸骨和胸廓：3.1胸骨：支持功能、保护脏器、辅助羊膜动物呼吸。两栖类无足目、有尾目原始种类无，部分有尾目、全部无尾目出现。胸骨与肋骨不联系。羊膜类均有（蛇类无胸骨）。鸟类尤为发达。哺乳类胸骨包括胸骨柄、胸骨体、剑胸骨。第二章骨骼第二章骨骼3.2胸廓：羊膜动物胸骨、肋骨均出现，由胸椎、肋骨、胸骨构成胸廓。第二章骨骼•（二）头骨：包括软颅、咽颅、膜颅。•1.软颅来源于中胚层间充质细胞。箱状，无顶盖。见于圆口类、软骨鱼。膜颅构成顶罩、上下颌的膜骨部分。2.咽颅来源于外胚层神经嵴的间充质细胞。也称脏骨。第二章骨骼第二章骨骼•①软骨鱼:多7对。•第1对颌弓，背部左右2块腭方软骨构成上颌，腹部2块麦氏软骨构成下颌；•第2对舌弓，包括1块基舌软骨，2块舌颌软骨（悬器）、2块角舌软骨。第3-7对鳃弓。②硬骨鱼：从硬鳞鱼开始膜原骨加入，形成次生颌。上颌腭方软骨前端骨化为颚骨，后端成方骨。下颌麦氏软骨大部被齿骨和隅骨取代，仅后端骨化为关节骨。③两栖类：颌弓直接连于脑颅，舌颌骨一部分后移，形成镫骨，舌弓其余部分骨化为舌骨，支持舌。鳃弓消失，第3对鳃弓形成喉头软骨。④哺乳类方骨进入中耳形成砧骨。关节骨形成锤骨。3.膜颅：中胚层间充质直接骨化形成。覆盖于软颅、颌弓上。软颅腹侧由于膜原骨加入，称初生腭，见于硬骨鱼、两栖类、部分爬行类。鳄类、哺乳类次生腭完整（由膜原骨的前颌骨、上颌骨、腭骨的腭突）。第二章骨骼第二章骨骼•颌弓与脑颅的连接形式•舌接型：上下颌借舌颌骨连于脑颅。见于软骨鱼的板鳃类和硬骨鱼。•自接型：上颌骨直接连于脑颅或愈合。方骨与关节骨相关节。见于肺鱼和陆生脊椎动物。•颅接型：上颌骨与脑颅愈合，方骨与关节骨演变为中耳听小骨。哺乳类。第二章骨骼•4脊椎动物头骨比较•圆口类：由软骨及结缔组织膜构成。鳃篮支持鳃囊，与咽弓不同源。•软骨鱼（鲨鱼）：背侧已有软骨盖，前囟处盖有纤维膜。第二章骨骼•硬骨鱼：全部硬骨。骨块多、变异大。包括软骨原骨、膜原骨第二章骨骼•两栖类：平颅型，骨块减少。头骨扁、宽，脑匣窄。第二章骨骼•爬行类：高颅型，颅腔变大。脑颅底部形成次生腭。第二章骨骼•鸟类：高颅型，颅腔大，脑颅长轴和椎骨不在一直线上。头骨轻、坚固、薄。次生腭不完整。第二章骨骼哺乳类：全部骨化，颅腔大，枕骨移向腹面，颧骨隆起，次生腭完整。软腭出现。特有的鼓骨（源于隅骨）构成中耳腔外壁及外耳道一部分，下颌为单一的齿骨，关节骨和方骨转化为听小骨（关节骨→锤骨；方骨→砧骨），舌颌骨→镫骨。第二章骨骼（三）附肢骨1肩带鱼类：除去硬骨鱼，其余均不与脊柱直接相连。硬骨鱼通过上匙骨和后颞骨直接连于头骨。第二章骨骼•两栖类：有尾两栖类大部分软骨，仅在肩臼附近骨化，无锁骨。无尾两栖类肩带由肩胛骨、上肩胛骨、乌喙骨、锁骨构成，仅锁骨为膜原骨。第二章骨骼第二章骨骼爬行类：新出现间锁骨把胸骨和锁骨连接起来。鳄类无锁骨，但间锁骨发达。鸟类：肩胛骨狭长，乌喙骨粗大，锁骨（叉骨）V字形，平胸鸟类锁骨退化。哺乳类：前乌喙骨、间锁骨退化消失（单孔类除外）。第二章骨骼第二章骨骼第二章骨骼第二章骨骼•2、腰带•均为软骨原骨，无膜原骨加入。•鱼类：软骨鱼仅为一条坐耻骨棒，两端向上突起为髂骨突。未与脊柱连接。硬骨鱼（鲤鱼）仅为1对无名骨。•两栖类：无尾两栖类由髂骨、坐骨、耻骨构成。爬行类：完全骨化，坐、耻骨之间出现孔，坐耻孔。鸟类：愈合为综荐骨。左右耻骨未愈合，形成开放式骨盆。第二章骨骼哺乳类：三块骨愈合为1对无名骨（髋骨），与荐椎构成骨盆.第二章骨骼第二章骨骼第二章骨骼•3、鳍：•圆口类：奇鳍，辐鳍骨不分节。•鱼类：软骨鱼奇鳍、偶鳍。雄性鲨鱼和鳐类腹鳍延伸出鳍脚。硬骨鱼奇鳍、偶鳍。偶鳍的基鳍骨消失，辐鳍骨退化。真皮鳍条直接连于带骨。腹鳍位于躯干腹侧的叫腹鳍腹位,原始，如鲤鱼、鲑鱼。腹鳍位于胸鳍前方，称腹鳍胸位，如鲈鱼、黄鱼等。腹鳍位于两鳃盖之间的喉部者叫腹鳍喉位，如鲇科鱼类。腹鳍胸位和喉位是鱼类的高级特征。鳍式：dorsalfin（背鳍）、caudalfin（尾鳍）、analfin（臀鳍）、pectoralfin（胸鳍）、pelvicfin（腹鳍）鳍式：大写的罗马数字代表棘（棘条）的数目。阿拉伯数字代表鳍条的数目，棘与鳍条相连时用“-”表示，分离时用“，”隔开。例如：鲤鱼的鳍式：DⅢ～Ⅳ-17～22；PⅠ-15～16；VⅡ-8～9；AⅢ-5～6；C.20～22。第二章骨骼第二章骨骼•4、四肢：•两栖类：•无足类退化；•有尾类多具四肢，少数具前肢；•无尾类具四肢。爬行类：末端具爪。蛇类四肢退化，仅蟒蛇具后肢残迹鸟类：前肢特化为翼；股骨短，胫骨长，胫骨与跗骨近端愈合为胫跗骨，腓骨退化，跗骨远端与蹠骨愈合为跗蹠骨。鸟类3趾向前，1趾向后。美洲鸵鸟和澳洲鸵鸟有3趾，均向前，非洲鸵鸟仅2趾。第二章骨骼哺乳类：肘关节向后，膝关节向前。猿猴、人蹠行性，原始。猫狗趾行性。有蹄类蹄行性。大袋鼠脚具2趾，树懒2-3趾，偶蹄类2趾（第3,4趾），奇蹄类1趾（第3趾），鲸后肢退化。人类，2纵弓、1横弓。三点架结构。第二章骨骼第三章肌肉•发生•一、体节肌：包括躯干肌、鳃下肌、舌肌、眼球肌、附肢肌。来源于生肌节。•1.躯干肌：•文昌鱼：无分化，，无水平肌隔。•圆口类：∑∑∑，进入肌节的的神经由腹根发出。•鱼类：轴上肌、轴下肌。分别由脊神经背支和腹支支配。自鱼类开始已经是混合脊神经了。•两栖类：轴上肌减少，轴下肌发展。•爬行类：肋间肌发展。第三章肌肉•鸟类：躯干背部肌肉不发达，颈部肌肉较发达。•哺乳类：轴上肌近似于爬行类，轴下肌发达。•2.附肢肌：•内生肌，仅使附肢本身运动。•外生肌，整个附肢运动。•二鳃节肌•附着在咽颅的肌肉。属骨骼肌。•三皮肤肌两栖类出现。爬行、鸟类进一步发展，哺乳类发达。•四发电器官第四章消化•一、口、口腔•口腔前端粘膜源自外胚层，其余源自内胚层。有颌类开始具口裂。鱼、两爬类口缘为皮肤褶，龟鳖、鸟类形成喙。哺乳类为肌肉质唇。•1.牙齿：•1.1无颌类角质齿。•1.2软骨鱼：同型多出齿（骨质齿）。•1.3硬骨鱼：同型多出端生齿。着生广泛（咽喉齿）•1.4两栖类：同硬骨鱼，青蛙上颌有齿，蟾蜍无。•1.5爬行类：端生齿、侧生齿、槽生齿，龟鳖类为角质鞘。•1.6鸟类：现存种类无牙齿。•1.7哺乳类：再生齿、槽生齿、异型齿。哺乳类牙齿有：食虫型：门齿尖，犬齿不发达。臼齿齿冠有齿尖，W型食肉型：门齿小，犬齿发达，臼齿上有尖锐突起。上颌最后1颗前臼齿、下颌第1颗臼齿增大，齿尖锋利（裂齿）。食草型：犬齿不发达或缺失。门齿与前臼齿形成齿隙（齿虚位）臼齿扁平，齿尖半月形（月型齿），齿冠高。杂食型：臼齿齿冠丘型隆起（丘形齿）。牙齿演化：同型齿→异型齿；