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能量之源——光和光合作用光合作用的发现和概述光合作用地球上最重要的化学反应•使整个自然界每年大约形成四五千亿吨有机物•直接或间接为动物和人类提供了食物、能源•人类对它的研究至少已有300多年•六次诺贝尔奖与研究光合作用有关•…………光合作用的探究历程——范.海尔蒙特（1642）柳树增重：74.47kg土壤减重：0.06kg柳树增加的物质来源于水！结论：植物可以更新空气有人重复了普利斯特利的实验，得到相反的结果，所以有人认为植物也能使空气变污浊？光合作用的探究历程——普利斯特利光合作用的探究历程——荷兰人英格豪斯进一步实验…原来植物只有在光下才会放出氧气！光合作用探究历程——德·索叙尔实验发现：•CO2和H2O合成了植物体内的有机物•植物产生的O2与吸收的CO2大致相等光合作用探究历程——1880年恩格尔曼需氧细菌只集中在受光部位，那里有氧气！只有受光的叶绿体周围才产生氧气光合作用探究历程——德国萨克斯实验黑暗处理一昼夜让一张叶片一半曝光一半遮光绿叶在光下制造淀粉。用碘蒸气处理这片叶，发现曝光的一半呈深蓝色，遮光的一半则没有颜色变化。光合作用释放的O2来自CO2还是H2O？光合探究“希尔反应”证明：没有CO2，也能产生O2•氧气是水分解后产生的！光能将水分解的反应称为希尔反应第一组光合作用产生的O2来自于H2O。H2180C02H20C18O2第二组180202光合作用探究历程——美国鲁宾和卡门实验（同位素标记法）光合作用产生的有机物又是怎样合成的？美国卡尔文用14C标记14CO2，供小球藻进行光合作用，探明了CO2中的C的去向，称为卡尔文循环。卡尔文循环：CO2→C3→(CH2O)光合作用探究—德国的梅耶光能化学能储存在什么物质中？德国梅耶什么是光合作用？归纳和总结光合作用需要的条件（1）物质条件：原料（CO2、H20）、酶、光合色素（2）能量条件：光能（2）结构条件：叶绿体（3）环境条件：光、CO2、温度、H2O、矿质元素、光合作用的物质和能量变化：（1）CO2和H20生成了有机物和O2（2）光能转化成储存在有机物中的能量（化学能）定义：绿色植物通过叶绿体，利用光能，把CO2和H2O转化成储存能量的有机物，并释放出O2的过程。反应物、条件、场所、生成物CO2＋H2O（CH2O）＋O2光能叶绿体糖类归纳和总结光合作用依托的物质和结构条件•叶绿体•光合色素叶绿体的结构外膜内膜基粒基质类囊体捕获光能的色素分布在___________类囊体的薄膜上实验——绿叶中色素的提取和分离实验原理：提取(无水乙醇)、分离(层析液)目的要求：绿叶中色素的提取和分离及色素的种类材料用具：新鲜的绿叶、定性滤纸等、无水乙醇等方法步骤：1.提取绿叶中的色素2.制备滤纸条3.画滤液细线4.分离绿叶中的色素5.观察和记录讨论：1.滤纸条上色带的数目、排序、宽窄？2.滤纸条上的滤液细线，为什么不能触及层析液？(三)方法与步骤称取5g左右的鲜叶，剪碎，放入研钵中。加少许的石英砂（充分研磨）和碳酸钙(中和细胞中的酸，防止镁从叶绿素分子中移出)与10ml无水乙醇。在研钵中快速研磨。将研磨液进行过滤。叶绿体中的色素：叶绿素a叶绿素b叶黄素胡萝卜素叶绿素类胡萝卜素维尔施泰特还发现，光合作用不能由叶绿素单独发生。人类历史上第一位系统研究叶绿素的科学家是维尔施泰特。维尔施泰特发现，各种叶子所吸收的二氧化碳和所释放氧气的比值都是1。讨论：1.用这种方法有什么好处？不同颜色的光照对植物的光合作用会有什么影响？2.为什么不使用绿色的塑料薄膜或补充绿色光源？用红色或蓝色的塑料薄膜挂红色或蓝色的灯管问题探讨:1.用这种方法可以提高光合作用强度。因为叶绿素吸收最多的是光谱中的蓝紫光和红光。不同颜色的光照对植物的光合作用会有影响。2.因为叶绿素对绿光吸收最少，所以不使用绿色的塑料薄膜或补充绿色光源。能量之源——光和光合作用（二）光合作用的过程和意义1937年,英国剑桥大学的希尔用离体的叶绿体做实验。在光下，叶绿体能将水分解成O2和[H]。结论：他将离体的叶绿体加到具有H受体的水溶液中，在无CO2的条件下给予光照，发现叶绿体中有O2放出。聚光色素：亦称天线色素，能吸收、传递光能到作用中心色素分子上起光学反应，包括大部分的叶绿素a,全部的叶绿素b和类胡萝卜素.中心色素：亦称作用中心色素，能接受聚光色素传递来的光能并通过光化学反应将其转化为电能,指少数特殊状态的叶绿素a(P680和P700)。（一）光能的吸收与传递电子传递和质子传递：（电能转化为不稳定的化学能）光反应P680P680锰串H2O221O激子激子PheoPQAPQBCytb6Fe-SCytfPQP700P700A0A1Fe-SxFe-SAFe-SBFp（FAD）PCFdH+H+(从基质吸收)(释放到腔内)从基质吸取质子NADP+NADPH质子释放在腔内e-**e-e-e--1.6-1.2-0.8+1.6+0.8+1.2+0.40-0.4色素分子可见光C52C3ADP+PiATP2H2OO24[H]多种酶酶(CH2O)CO2吸收光解能固定还原酶光反应暗反应2.光合作用的过程：在黑暗条件下，只要供给了ATP和[H]，叶绿体就能将CO2转变为糖。结论：在黑暗条件下，ATP和[H]是CO2转化为糖的必要条件。1954年，美国阿尔农等用离体的叶绿体做实验。从1946年开始，美国的卡尔文等研究了小球藻等植物进行光合作用时CO2转化为糖类的路线。向反应体系中充入一定量的14CO2，光照30秒后检测产物。将光照时间逐渐缩短至几分之一秒时发现，90％的放射性出现在一种三碳化合物（C3）中。检测到了多种带14C标记的化合物。关于二氧化碳的受体，当时一个很自然的想法是一种含有二个碳原子的化合物，但寻找这个二碳是一个非常艰苦的过程。许多人都参与了这项工作，花了许多年的时间，没有找到这个所谓的二氧化碳受体。却鉴定了许多其它化合物，特别是一种名为核酮糖的五碳糖的单磷酸脂和二磷酸脂（C5）。卡尔文及其同事们在实验过程中发现，在有光照和CO2供应的条件下，C3和C5的浓度很快达到饱和并保持稳定。但是，当改变其中一个实验条件后，二者的浓度迅速出现了规律性的变化：停止CO2供应时，C3的浓度急速降低，C5的浓度急速升高。停止光照时，C3的浓度急速升高，C5的浓度急速降低。卡尔文循环碳反应是在叶绿体基质进行的用剧烈方法分离得到的叶绿体含有很少或者根本没有叶绿体基质。这样的叶绿体能在光下产生O2、ATP、[H]、但是不能固定CO2。光合作用的总反应式：6CO2+6H2O→C6H12O6+O26CO2+6H2O→C6H12O6+O2光合作用的物质变化：无机物→有机物光合作用的物质变化：光能→化学能光合作用的意义为一切生物生命活动的进行提供所必需的营养物质；为一切生物生命活动的进行提供所必需的能量；维持大气中氧气和二氧化碳的平衡。总之，从物质转变和能量转变的过程来看，光合作用是生物界最基本的物质代谢和能量代谢。能量之源——光和光合作用（三）影响光合作用的因素①图中A点含义：；②B点含义：；③C点表示：；④若甲曲线代表阳生植物，则乙曲线代表植物。光照强度为0，只进行呼吸作用光合作用与呼吸作用强度相等，称为光补偿点光合作用强度不再随光照强度增强而增强，称为光饱和点阴生图中A点表示：。CO2浓度达到植物所需的最大值，光合速率不再上升①光合作用是在的催化下进行的，温度直接影响；②B点表示：；③BC段表示：；酶的活性酶此温度条件下，光合速率最高超过最适温度，光合速率随温度升高而下降项目光合作用细胞呼吸场所条件物质变化能量变化区别代谢类型联系稳定的化学能活跃的化学能。释放能量光合作用与细胞呼吸的比较：叶绿体细胞质基质、线粒体需光不需光合成有机物分解有机物光能稳定的化学能。储存能量。合成代谢分解代谢光合作用为细胞呼吸提供有机物和O2；细胞呼吸为光合作用提供CO2。光合作用和呼吸作用中的化学计算光合作用反应式：6CO2＋12H2O→C6H12O6＋6O2＋6H2O呼吸作用反应式：有氧：C6H12O6＋6O2＋6H2O→6CO2＋12H2O无氧：C6H12O6→2C2H5OH＋2CO2(植物)实测CO2吸收量＝光合作用CO2吸收量-呼吸作用CO2释放量实测O2释放量＝光合作用O2释放量-呼吸作用O2消耗量影响光合作用的环境因素•光强度•温度•二氧化碳的浓度•水•矿质营养•各种环境因素对光合作用的影响是综合性的，哪种因素处在一个不利于光合作用进行的临界点上，哪个因素成其限制因素。（一）光照光饱和现象：光照增加到一定强度光合速率不再增加的现象。光饱和点：刚刚达到光饱和现象时的光照强度。光补偿点：光合作用吸收的CO2量与呼吸作用释放的CO2量相等时的光照强度。图26是光强-光合速率关系的模式图。暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2(图26中的OD为呼吸速率)。随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。图26光强-光合曲线图解A.比例阶段；B.比例向饱和过渡阶段；C.饱和阶段(1)光强-光合曲线不同植物的光强-光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。光补偿点高的植物一般光饱和点也高，草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物；阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；C4植物的光饱和点要高于C3植物。图27不同植物的光强光合曲线CO2饱和点：CO2浓度继续增加光合速率不再增加，此时CO2的浓度称CO2饱和点。CO2补偿点：光合作用吸收的CO2量与呼吸作用释放的CO2量相等时的CO2浓度。CO2补偿点以上，CO2饱和点以下的区间内，净光合速率与CO2浓度成正比。（二）CO2(二)CO21.CO2-光合曲线光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸,释放CO2。图中的OA部分为光下叶片向无CO2气体中的CO2释放速率,通常用它来代表光呼吸速率。在比例阶段，光合速率随CO2浓度增高而增加，当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的CO2浓度即为CO2补偿点(图中C点)；当达到某一浓度(S)时，光合速率便达最大值(Pm)，开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。图30叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图2.CO2供给┌最高温度：40－50℃三基点│最适温度：25－35℃└最低温度：5－7℃昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。在一定温度范围内，昼夜温差大有利于光合积累。（三）温度(三)温度光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温度影响。在强光、高CO2浓度时温度对光合速率的影响要比弱光、低CO2浓度时影响大(图32)，这是因为在强光和高CO2条件下，温度成了光合作用的主要限制因素。图32不同CO2浓度下温度对光合速率的影响a.在饱和CO2浓度下；b.在大气CO2浓度下1、水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。2、水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度。（四）水分N、Mg----叶绿素组成P、Cu、Fe----磷酸化（NADP、ATP）K、Mg----激活剂K----气孔调节Fe、Cu、Zn、Mn----叶绿素合成Cl、Mn----水光解（活化剂）（五）矿质营养