植物生态学(第三章)(1)

植物生态学第三章植物生理生态学2020/7/1植物生态学第三章生理生态2第一节植物生理生态学概述一、植物生理生态学的概念植物生理生态学属于植物生态学的一个分支，它主要研究随环境因子变化而发生的植物生理学现象。因此它研究生态因子和植物生理学现象之间但关系，即生态学和生理学的结合。植物生理生态学（eco-physiology）和植物生态生理学（physio-ecology）是两个基本相同的概念，但是前者比较侧重生态学，后者则更强调生理学。2020/7/1植物生态学第三章生理生态3第一节植物生理生态学概述植物生理生态学研究的主要问题植物与环境系统内的相互作用和基本机制植物的生命过程环境因素影响下植物的代谢和能量转化植物有机体适应环境因子改变的能力2020/7/1植物生态学第三章生理生态4第一节植物生理生态学概述当前植物生理生态学研究的重点由于植物生理生态学可以给许多生态学问题提供生理机制上的解释，因此，从20世纪60年代以来，得到了迅速的发展。特别是近20年以来，植物生理生态学研究日新月异，在渗透到细胞到生态系统各个层次的同时，重新将研究重点集中到个体水平。研究对象从过去的作物和常见种为主转向影响生物多样性和全球变化的关键植物种类。当前的新动向是研究植物适应和进化机制，对有限资源的合理利用，植物在全球变化中的行为表现，光温水气营养等多种环境因子的相互作用对植物行为的影响，植物的抗逆性潜能和植物生长过程的自动监测和动态模拟等。2020/7/1植物生态学第三章生理生态5第一节植物生理生态学概述二、植物生理生态学研究方法依据植物生理生态学研究发展的历史进程，主要有下列几种研究方法：思辨方法（原始人的逻辑推理和非逻辑构想）观察与描述方法实验方法理论方法和综合方法2020/7/1植物生态学第三章生理生态6第一节植物生理生态学概述二、植物生理生态学研究方法观察与描述方法：在植物生态学的初创阶段，Haberlandt(1884),Schimper(1898),Warming(1896)和Clements(1907)等人就分别从植物解剖学、植物地理学和植物生态学的观点，提出了植物对环境条件反应和适应性的一系列重要的猜测和假设，在很大程度上都是由于他们善于观察和勤于思索的结果。因此观察和描述乃是生态学研究的重要方法。早期存在的主要问题是研究手段的缺乏，在和生理活动相应的小尺度上测定气候因子很困难。观察方法的局限性：(1)研究结果的不确定性；(2)所得结果的重复性较差；(3)只能得到事物整体综合的表明现象，无法了解原因。2020/7/1植物生态学第三章生理生态7第一节植物生理生态学概述二、植物生理生态学研究方法实验方法：所谓实验方法，就是使用仪器设备有意识地控制自然过程条件，模拟自然现象，避开次要矛盾，突出主要因素，在特定条件下探索客观规律的认识方法。实验方法与观察方法的不同点在于：(1)有人为干预，突出了主要因素，使研究对象以纯粹的、更便于观察和分析的形态表现出来；(2)实验结果重复性好。植物生理生态学乃是植物生态学中实验性最强的分支学科。比如最小因子法则、耐受性法则、限制因子定律等都是实验方法的成果，对于理解植物的生理活动与环境条件的关系具有十分重要的意义。其后，植物对各主要环境因子的反应关系，如光补偿点、饱和点、CO2补偿点以及植物对温度、水分等环境因子耐受能力等，均进行了大量的研究，取得了有意义的成果。2020/7/1植物生态学第三章生理生态8第一节植物生理生态学概述二、植物生理生态学研究方法理论方法和综合方法近年来自然科学呈现出联结成一个整体统一发展的趋势，即交叉化、多元化、综合化的发展趋势。和生态学其他分支学科一样，系统论、控制论、耗散结构理论以及计算机技术等也渗透到了植物生理生态学研究之中。比如有关叶片能量平衡研究（Gates1962）、气体进出叶片阻力研究（Gaastra1959）、植物干物质生产－气候模型研究（Monteith1972）、农作物同化呼吸和蒸腾系统模型的研究（Brouwerde&deWit1969,deWit1978）等等。《植物生理学的数学模型》简介。2020/7/1植物生态学第三章生理生态9第二节光的生态作用一、光环境与光的性质1.太阳辐射及其季节变化整个地球一年所接受的太阳辐射总量约5.4×1024焦耳，平均每分钟每平方厘米所接受的太阳辐射能为8.1焦耳。但由于地球的公转和地球赤道面对于地球运动轨道平面的倾斜，对于地球上任何特定地点来说，一年四季所接受的太阳辐射是不断变化的（图2-15）。又由于地球的自传，在一天的不同时刻，这种辐射能也是在不断变化的。2020/7/1植物生态学第三章生理生态10第二节光的生态作用一、光环境与光的性质2.到达地面的太阳辐射分析到达地球大气层的太阳辐射，大约有一半不能透过对流层到达地面。如图所示，在北半球大约有43％的太阳辐射能被反射，云层反射34％，尘埃反射9％；还有10％被云层中的臭氧、CO2和水汽等吸收或漫射。能够到达地球表面的太阳辐射能占到达地球大气圈总辐射的47％，其中还会有一部分被（4％）被地面反射。2020/7/1植物生态学第三章生理生态11第二节光的生态作用一、光环境与光的性质2.到达地面的太阳辐射分析2020/7/1植物生态学第三章生理生态12第二节光的生态作用一、光环境与光的性质2.叶片对太阳辐射的反射、吸收和透射2020/7/1植物生态学第三章生理生态13第二节光的生态作用一、光环境与光的性质3.太阳辐射在针阔混交林中的分配2020/7/1植物生态学第三章生理生态14第二节光的生态作用一、光环境与光的性质3.光的性质光是由波长范围在150～4,000nm的电磁波组成的，其中可见光波长在380～760nm之间。红外光占太阳辐射的50～60％，紫外光占1％，其余为可见光。红外光产生大量的热，地表热量基本上由红外光能所产生。紫外光对于生物和人具有杀伤和致癌作用，但是波长小于290nm的紫外光被臭氧层中的臭氧所吸收，290～380之间的紫外光的一部分能够到达地面。一般高山和高原地区紫外光比较强烈。可见光具有最大的生态学意义，因为只有可见光才能在光合作用中被植物利用并转化为化学能。叶绿素是绿色的，主要吸收红光和蓝光，因此波长为620～760的红光和435～490nm的蓝光对于光合作用最为重要。2020/7/1植物生态学第三章生理生态15第二节光的生态作用二、光质变化及其对植物的影响光质（光谱成分）随空间变化的一般规律是短波光随纬度增加而减少，随海拔高度增加而增加。在时间上的变化体现在冬季长波光增加，夏季短波光增加；一天中早晚长波光多，中午短波光多。光质于光合作用：绿藻和红藻的光合作用光谱比较（图2－14）。2020/7/1植物生态学第三章生理生态16第二节光的生态作用二、光质变化及其对植物的影响光质（光谱成分）随空间变化的一般规律是短波光随纬度增加而减少，随海拔高度增加而增加。在时间上的变化体现在冬季长波光增加，夏季短波光增加；一天中早晚长波光多，中午短波光多。光质于光合作用：绿藻和红藻的光合作用光谱比较（图2－14）。图3-11太阳光谱能量分布和光合作用光谱2020/7/1植物生态学第三章生理生态17第二节光的生态作用二、光质变化及其对植物的影响光质与光合产物：红光有利于碳水化合物的合成，蓝光则促进蛋白质合成。光质与植物生长：红外光能提高植物体温，促进器官伸长和种子萌发；红光也能促进器官伸长；蓝光被类胡萝卜素吸收，能促进叶绿体移动并沿侧壁分布，避开直射光，接收散射光；蓝光还能够破坏器官向光面的生长素，使得背光面的生长素相对较多，因而使器官向光弯曲。青光、蓝紫光和紫外光能够抑制生长素的形成、破坏生长素或抑制生长素的活性，从而抑制植物的伸长生长，因此很多高山植物一般具有特殊的莲座状叶丛。2020/7/1植物生态学第三章生理生态18第二节光的生态作用三、光照强度变化对植物的影响1.光照强度变化的一般规律光照强度一般在赤道地区最大，随纬度增加逐渐减弱。光照强度随海拔升高而增加。山地的坡向和坡度对于光照强度具有显著的影响。一年中以夏季光照强度最大，冬季最小。一天中以中午光照强度大，早晚光照强度小。在陆生生态系统中，一般光照强度自上而下逐渐减弱。在水生生态系统中，光强随水深增加而迅速递减。在清澈静止的水体中，照射到水面的光大约只有50％能够到达15米深处。而在流动或混浊的水体中，能够到达这一深度的光量就要少得多。2020/7/1植物生态学第三章生理生态19第二节光的生态作用三、光照强度变化对植物的影响2.光照强度与水生植物透光带（euphoticzone）：光的穿透性限制着植物在海洋和淡水水体中分布，一般是限制在水体表层的透光带内。补偿点：在透光带的下部，植物的光合作用正好与呼吸作用达到平衡，即所谓补偿点。如果浮游藻类沉降到补偿点之下，或者被洋流携带到补偿点之下又不能很快回升到表层时，这些藻类便会死亡。在一些特别清澈的水体，补偿点可以深达几百米，但是这很少见。一般只有几米或1米，有的甚至只有几厘米。扎根海底的巨型藻类通常只能出现在大陆沿岸附近，那里的海水深度一般不超过100米。生活在开阔大洋和沿岸透光带中的植物主要是单细胞浮游藻类。动物的分布却不一定局限在水体表层。2020/7/1植物生态学第三章生理生态20第二节光的生态作用三、光照强度变化对植物的影响3.光照强度与陆生植物当影响植物光合作用和呼吸作用的其他生态因子保持恒定时，生产和呼吸之间的平衡就主要取决于光照强度了（图2-16）光补偿点、光饱和点和有机物积累（图2-16）阳地植物与阴地植物（图2-16）2020/7/1植物生态学第三章生理生态21第二节光的生态作用三、光照强度变化对植物的影响3.光照强度与陆生植物2020/7/1植物生态学第三章生理生态22第二节光的生态作用三、光照强度变化对植物的影响3.光照强度与陆生植物2020/7/1植物生态学第三章生理生态23第二节光的生态作用四、日照长度变化和植物的光周期现象日照长度是指白昼的持续时间或太阳的照射时间。在北半球从春分到秋分是昼长夜短，夏至昼最长；从秋分到春分昼短夜长，冬至夜最长。纬度越高，日照长度变化越大。在赤道地区昼夜终年平分；两极地区则半年是白天，半年是夜晚。日照长度变化对于动植物都具有显著的生态作用。由于动植物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中，自然选择和进化造就了各类生物所特有的对于日照长度变化的反应方式，这就是生物中普遍存在的光周期现象。2020/7/1植物生态学第三章生理生态24第二节光的生态作用四、日照长度变化和植物的光周期现象昼夜节律：大多数生物活动都表现出24小时循环一次的现象，即昼夜节律。植物也普遍存在昼夜节律的现象，如光合作用、蒸腾作用、积累与消耗等均表现出有规律的昼夜变化，这除了与光周期有关外，还与温度、湿度等昼夜变化密切相关。2020/7/1植物生态学第三章生理生态25第二节光的生态作用四、日照长度变化和植物的光周期现象植物的光周期现象：根据植物对日照长度的反应类型，将植物分为长日照植物和短日照植物。长日照植物（短夜植物）通常是在日照时间超过一定数值才能开花，否则只能进行营养生长，不能形成花芽。如小麦、大麦、油菜、甜菜、萝卜、凤仙花等植物，认为延长光照时间，可以促进这些植物提前开花。短日照植物（长夜植物）通常是在日照时间短于一定数值才开花，否则只能进行营养生长。这类植物通常在深秋或者早春开花，如菊花、牵牛、晚稻、大豆等等。日中性植物只要其他条件满足，在什么日照条件下都能开花。如黄瓜、番茄、番薯、四季豆和蒲公英等等。2020/7/1植物生态学第三章生理生态26第二节光的生态作用四、日照长度变化和植物的光周期现象图3-23短夜、长夜和长夜闪光对短日照植物开花的效应