植物生态学(第二章)

植物生态学第二章生物与环境2020/7/1植物生态学：生物与环境2第一节环境与生态因子一、环境与生态因子的概念环境（生境）是指某一特定生物体或生物群体以外的空间以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。环境总是针对某一特定主题或中心而言的，离开了这一特定主体或中心也就无所谓环境，因此环境只具有相对意义。在环境科学中，环境的主体或中心限定为人，而在生物科学中，环境的主体或中心是指生物。生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接和间接影响的环境要素，如温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳以及其他相关生物等。生态因子被认为是环境因子中对生物有影响的因子，而环境因子所指可能比生态因子更加广泛一些，环境因子是指生物体外全部环境要素。2020/7/1植物生态学：生物与环境3第一节环境与生态因子二、生态因子的分类气候因子，如温度、湿度、光照、降水、风、气压和雷电等。土壤因子，土壤结构、土壤有机和无机成分、理化性质以及土壤生物等。地形因子，地面的起伏、山坡的坡向、坡度等。生物因子，包括生物之间的各种相互关系如捕食、竞争以及共生等。人为因子，将人为因子从生物因子中分离出来，是为了强调人不仅具有生物的属性，而且更加具有社会的属性。随着人类社会的发展，人为因子对自然界和其他生物的影响已经越来越大，而且越来越带有全球性。2020/7/1植物生态学：生物与环境4第一节环境与生态因子二、生态因子的分类Smith(1935)曾将生态因子分为密度制约因子和非密度制约因子两大类。密度制约因子（densitydependentfactors）：其作用强度随种群密度的变化而变化，因此具有调节种群数量、维持种群平衡的作用，如食物、天敌和病害等生物因子；非密度制约因子（densityindependentfactors）：其作用强度不随种群密度变化而变化，因此对种群密度不能起调节作用，如温度、降水和天气变化等非生物因子。2020/7/1植物生态学：生物与环境5第一节环境与生态因子二、生态因子的分类也有人根据生态因子的稳定程度，将其分为稳定因子和变动因子两大类。稳定因子：是指终年恒定的因子，如地磁、地心引力和太阳辐射常数等，这些因素主要决定生物的分布；变动因子：出于不断变化之中的生态因子，如季节变化和潮汐涨落（周期性变动因子），以及刮风、降水、捕食和寄生等（非周期性变动因子），这些因子主要影响生物的数量。2020/7/1植物生态学：生物与环境6第一节环境与生态因子三、生态因子作用的几个特点综合性，每个因子都是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用，任何一个因子的变化都会在一定的程度上引起其他因子的变化。如光强变化会引起大气和土壤温湿度的变化等。非等价性，对生物起作用的诸多生态因子是非等价的，其中有1或2个是起主要作用的主导因子。主导因子的改变，常常会引起许多其他因子发生明显改变或使生物的生长发育发生明显变化。如水生环境中的光照、沙漠环境中的水分等。2020/7/1植物生态学：生物与环境7第一节环境与生态因子三、生态因子作用的几个特点不可替代性和互补性，生态因子虽然非等价，但是都不可缺少，一个因子的缺失不能够由另一因子来替代，即所谓生态因子的不可替代性。不过当某一因子的数量不足时，有时可以靠另一因子的加强而得到调节和补偿，即所谓互补性。如光强降低可以由二氧化碳浓度的增加来得到补偿。限定性，生物在生长发育的不同不同阶段，往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。因此生态因子的有益作用常常只限于生物生长发育的某一特定阶段。例如春化作用需要一定时期和强度的低温，但是在其后来的生长发育阶段却是有害的。2020/7/1植物生态学：生物与环境8第二节生物与环境关系的基本原理一、生物对生态因子的耐受限度1.李比希“最小因子法则”2.Shelford耐受性法则3.限制因子的概念2020/7/1植物生态学：生物与环境9第二节生物与环境关系的基本原理李比希“最小因子法则”Liebig（1840）在《有机化学及其在农业和生理学中应用》一书中，他仔细分析了土壤表层与植物生长的关系，并得出结论说，作物的增产与减产是与植物从土壤中所能获得的矿物营养的多少成正相关的。这就是说：每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养物质，如果其中有一种营养物质完全缺失，植物就不能生长。如果这种营养物质数量极微，植物的生长就会受到不良的影响。这就是李比希著名的“最小因子法则”（lawoftheminimum）。不过李比希在提出这一法则的时候，只研究了营养物质对植物生存、生长和繁殖的影响，并没有想到他提出的法则，还能够应用于其他的生态因子。2020/7/1植物生态学：生物与环境10第二节生物与环境关系的基本原理李比希“最小因子法则”Liebig之后又有人作了大量研究，发现最小因子法则对于多种多种生态因子都适用，不过需要对这一法则做以下两点补充：第一、最小因子法则只能够在稳定条件下应用。如果在一个生态系统中，捕食处于稳定状态的，那么植物对于各种营养物质的需要量就会不断变化。在这种情况下，李比希的最小因子法则就不能应用。第二、李比希的最小因子法则对于各种环境因子（如各种营养元素之间）的相互关系还考虑不够。例如，如果有一种一种营养元素数量很多而且又容易吸收，它就会影响到数量短缺的那种营养元素的利用率。另外，生物常常可以利用所谓代用元素。例如在缺钙和富锶的水体中，一些软体动物会以锶代替钙来建造自己的贝壳。2020/7/1植物生态学：生物与环境11第二节生物与环境关系的基本原理Shelford（1913）耐受性法则Shelford（1913）耐受性法则认为生物不仅受到生态因子最低量的限制，而且也受到生态因子最高量的限制。这就是说，生物对每一生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间，就是生物对这种生态因子的耐受范围，其中包括最适生存区。Shelford的耐受性法则可以形象的用一个钟形耐受性曲线来表示。2020/7/1植物生态学：生物与环境12第二节生物与环境关系的基本原理Shelford（1913）耐受性法则2020/7/1植物生态学：生物与环境13第二节生物与环境关系的基本原理Shelford（1913）耐受性法则生态幅是指一个物种对于环境因子适应范围的大小，这主要决定于物种的遗传特性。生态学中常常用一系列名词来表示生态幅的相对宽度。英文字首“steno-&eury-”(表狭窄和宽广)与不同因子配合，组成一下一系列专有名词。窄食性（stenophagic）；窄温性（stenothermal）；广食性（euryphagic）；广温性（eurythermal）；广水性（euryhydric）；广盐性（euryhaline）；广适应性物种（eurytopicspecies）等等2020/7/1植物生态学：生物与环境14第二节生物与环境关系的基本原理生态幅是指一个物种对于环境因子适应范围的大小，这主要决定于物种的遗传特性。2020/7/1植物生态学：生物与环境15第二节生物与环境关系的基本原理Shelford（1913）耐受性法则Shelford所提出的耐受性法则，曾引起许多学者的兴趣，受到了普遍的好评，促进了这一领域的研究工作，并一度形成了耐受生态学（tolerationecology）。但是有下面两个问题必须注意：第一、虽然耐受性曲线能够较好的解释生物与环境的关系以及生物的分布，而实际上自然界中的动物和植物很少能够生活在对它们来说是最适宜的地方，常常由于其他生物的竞争，而将它们从最适宜的生境中排挤出去，结果只能生活在它们占有更大竞争优势的地方。例如沙漠植物可以在潮湿的气候条件下生长得更好，但是它们却只分布在沙漠中。2020/7/1植物生态学：生物与环境16第二节生物与环境关系的基本原理Shelford（1913）耐受性法则第二、生物的耐受性曲线并不是一成不变的，它们在环境梯度上所占有的位置以及所占有的宽度在一定程度上是可以改变的，这些变化有的是表现型变化，有的也出现遗传性变化。比如生物可以通过锻炼，使得其对某种生态因子的耐受性加强。如果这种变化是遗传性的，那么就可能遗传给后代，久而久之生物就会逐渐形成对某些生态因子特殊的耐受性，甚至逐渐适应于生活在极端环境中。例如有些温泉植物。一般来说一种生物的耐受性越广，对某一特定点的适应能力也越低。与此相反，属于狭生态幅的生物，一般对范围狭窄的某一特定生态条件具有极强的使用里适应能力，但是却丧失了在其他条件下的生存能力。2020/7/1植物生态学：生物与环境17第二节生物与环境关系的基本原理限制因子的概念（limitingfactors）生物的存在和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，但其中必定有一种或少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，即所谓限制因子（limitingfactors）。任何一种生态因子，只要接近或超过生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子。2020/7/1植物生态学：生物与环境18第二节生物与环境关系的基本原理限制因子的概念（limitingfactors）如果生物对某一生态因子的耐受性很广，而且这种因子又十分稳定，那么这种因子不大可能成为限制因子；与此相反，如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很窄，而且这种因子又容易发生变化，那么这种因子就特别值得详细研究，因为这一因子很可能就是一种限制因子。限制因子概念的主要价值，在于它使生态学家掌握了研究生物与环境复杂关系的钥匙，因为各种生态因子对生物来说并非同等重要（非等价性），生态学家一旦找到了限制因子，就意味着找到了影响生物生存和发展的关键，并可以集中力量进行研究。2020/7/1植物生态学：生物与环境19第二节生物与环境关系的基本原理二、对生物产生影响的各种生态因子之间的相互影响一般来说，如果有两个或两个以上的生态因子影响着同一生理过程，那么这些生态因子之间的相互影响就容易被观察到。例如，很多陆生动物对温度耐受性往往是同它们对于湿度的耐受性密切相关的。Pianka(1978)曾研究过一种生物生活在具有不同温度和湿度的小生境中的生物。这种生物的适合度（Fitness）与温度和相对湿度的关系如图所示。上述实验还可以考虑增加第三个生态因子。Haefner(1970)研究了3种生态因子在决定一种褐虾最适耐受范围时的相互作用情况。2020/7/1植物生态学：生物与环境20第二节生物与环境关系的基本原理对生物产生影响的各种生态因子之间的相互影响2020/7/1植物生态学：生物与环境21第二节生物与环境关系的基本原理对生物产生影响的各种生态因子之间的相互影响2020/7/1植物生态学：生物与环境22第二节生物与环境关系的基本原理生物因子与非生物因子的影响虽然非生物因子对于解释动植物的分布很重要，但是非生物因子通常只能够告诉我们一种生物不能够在什么地方，却不能够准确地告诉我们生物将会分布在什么地方。这是因为非生物因子允许生物存在的地方，可能因为其他因子的限制，使得生物无法在那里生存，如生物之间的竞争、生物地理发展史种的偶然事件等。因此我们可以将生物的分布区划分为两种情况：即（1）生理分布区与生理最适分布区；（2）生态分布区与最适生态分布区。后者所指乃是生物在自然界的实际分布区，是生物因子和非生物因子共同作用的结果。当然，生物因子和非生物因子之间也是相互影响的，如在生理耐受范围边缘，生物个体的竞争能力会显著降低等。2020/7/1植物生态学：生物与环境23第二节生物与环境关系的基本原理生物因子与非生物因子的影响实际上自然界中的动物和植物很少能够生活在对它们来说是最适宜的地方，常常由于其他生物的竞争，而将它们从最适宜的生境中排挤出去，结果只能生活在它们占有更大竞争优势的地方。例如沙漠植物可以在潮湿的气候条件下生长得更好，但是它们却只分布在沙漠中。2020/7/1植物生态学：生物与环境24第二节生物与环境关系的基本原理大环境和小环境对生物的不同影响小环境是指对生物有着直接影响的邻接环境，如接近植物个体表面的大气环境、土壤环境和动物洞穴内的小气候等。大环境则是指地区环境（具有不同气候和植