植物生理学-光合作用

第三章光合作用Photosynthesisofplant第一节光合作用的重要性一、光合作用的概念：绿色植物利用光能把CO２和水合成有机物，同时释放氧气的过程。光能CO2+H2O————→（CH2O）+O2绿色细胞二、光合作用的意义（一）把无机物转变成有机物（二）巨大的能量转换站日光能转化为化学能（ATP），1970年，全世界的能耗，只占光和储能的1/10,光和储能相当于24万个三门峡水电站的能量。（三）维持大气中氧气和CO2的平衡，保护环境。没有光合作用，地球内3000年就会缺氧。(四)作物产量构成的主要因素。第二节叶绿体及叶绿体色素chloroplastandchloroplastpigments一、叶绿体的结构和成分叶绿体的化学成分：75%的水、蛋白质、脂类、色素和无机盐。叶绿体(chloroplast)是光合作用最重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞质中。数量多，1平方毫米蓖麻叶片含3千万-5千万个叶绿体。叶绿体随原生质环流运动，随光照的方向和强度而运动叶绿体结构：被膜、基质、基粒、类囊体（基粒类囊体、基质类囊体）复习巩固镁、锰、氯的生理作用？缺素症？哪些是参与循环的元素？那些不是？临界浓度叶绿体的结构怎样？叶绿素类胡萝卜素藻胆素——高等植物藻类共同特点：分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，捕获光能能在分子间传递。叶绿素：叶绿素a（蓝绿色）3：叶绿素b（黄绿色）1类胡萝卜素：胡萝卜素（橙黄色）2:叶黄素（黄色）1藻胆素：藻红素、藻兰素二光和色素的化学特性1叶绿素叶绿素是双羧酸的酯，一个羧基被甲醇所酯化，另一个羧基被叶绿醇所酯化。不溶于水，溶于有机溶剂，容易被光分解卟啉环中的镁可被H+或Cu2+所置换，铜代反应天线色素：大多数叶绿素a和全部叶绿素b分子和类胡萝卜素具有收集光能和传递光能的作用。作用中心色素：少部分叶绿素a分子有将光能转换为电能的作用。叶绿素是一种酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有机溶剂如80％的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量。之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取出来。叶绿素的提取研磨法提取光合色素提取方法研磨法浸提法0.1g叶+10ml混合液浸提卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(－CH＝)连接而成。卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而“头部”有极性。环Ⅵ上有一叶绿醇链有亲脂性。色素靠他固定在类囊体膜上。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失。捕获光能。叶绿醇卟啉环卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H＋所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。去镁叶绿素中的H＋再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。铜代叶绿素反应向叶绿素溶液中放入两滴5％盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素制作绿色标本方法：用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热)2类胡萝卜素不溶于水,而溶于有机溶剂。四萜化合物--共轭双键体系--吸收和传递光能。吸收蓝光和兰绿光。能保护叶绿素免受强光破坏。三、光合色素的光学特性1.辐射能量光量子（quantum）:光子具有的能量。q=h（h普朗克衡量，频率）引起一摩尔物质分子反应所需的光量子叫1EinsteinE=Nh=Nhc/λ(N阿伏加德罗常数，c光速）光子的能量与波长成反比，含能低的红外线对光合作用无效，可见光中，相同能量的电磁辐射，红光效率最高。2.吸收光谱可见光波长390-770nm叶绿素吸收光区,红光区(640-660nm),蓝紫光区(410-470nm)。类胡萝卜素吸收蓝紫光3.荧光现象和磷光现象叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光下呈红色的现象称为荧光现象。为什么叶绿素溶液有荧光现象而叶片则看不到？荧光（寿命短）磷光（寿命长，去掉光源仍能发出弱磷光）Chl+hvChl*基态激发态光子能量第二单线态第一单线态分子内能量传递转向反应中心能量第一三线态热能热能基态430nm吸收670nm吸收680nm荧光热能磷光热能四、叶绿素的形成1叶绿素的生物合成（图3-9）2.影响叶绿素形成的条件①光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；②温：最低温2℃、最适温30℃、最高温40℃，高温下叶绿素分解大于合成。③营养物：（N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等）。④氧：原卟啉Ⅸ⑤水：图3-9叶绿素生物合成过程受冻的油菜受冻的油菜缺N萝卜叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。3.植物的叶色叶绿色已被破坏降解，类胡萝卜素稳定秋天，糖分积累多，可溶性糖增多促进花色素合成，花色素显红色。景天科植物很耐旱，干旱时，可溶性糖分积累多，促进花色素合成。知识回顾叶绿体中有那几种色素？天线色素、作用中心色素、荧光现象、类囊体叶绿素主要吸收什么光？叶绿素的大体结构怎样？叶绿体的结构怎样？光反应在哪进行？暗反应在那里进行？第三节光合作用的过程：光的吸收光合作用分为三个阶段:1.原初反应:光能的吸收、传递和转换成电能；2.电子传递和光合磷酸化:电能转变为活跃化学能:ATP,NADPH23.碳同化:活跃的化学能转变为稳定的化学能。1,2步属光反应，需光，在类囊体膜上进行，光反应的结果导致水的光解和氧的释放，产物是：ATP,NADPH2，它们是暗反应的能量来源，暗反应在基质中进行。光合作用的过程光能CO2色素分子C52C3ADP+PiATPH2OO2[H]多种酶酶吸收光解光反应阶段暗反应阶段水的光解：H2O2[H]+1/2O2光解CO2的固定:CO2+C52C3酶还原酶固定供能（CH2O）酶C3化合物还原：2C3（CH2O）6ATP酶[H],ADP+Pi光合磷酸化：ADP+Pi＋能量ATP酶原初反应指叶绿体色素收集光能，传递给作用中心，把光能转换为电能的过程。它靠光合作用单位来完成。光合单位=聚光色素系统+反应中心天线色素：吸收，并以诱导共振方式传递光能，类似于透镜。作用中心：原初电子供体（D），作用中心色素(P),原初电子受体(A)作用中心色素分子吸收光能后所引起的氧化还原反应，也就是电荷分离，将光能转换为电能。最初电子供体是水，最终电子受体是NADP。光化学反应过程：D.P.A光D.P*.AD.P+.A-D+.P.A-水光解与氧释放希尔反应（Hillreaction）：离体叶绿体在光下进行的分解水，放出氧气的反应。需Mn,cl。放氧复合体又称锰聚合体，在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。第四节电子传递和光合磷酸化一光系统量子产额（量子效率）：指每吸收一个光量子所释放的氧气的分子数。红降（reddrop）：在远红光（大于680nm）照射下，光合作用的量子产额急剧下降，这种现象称为红降。双光增益效应或爱默生效应（Emersoneffect）在远红光照射下，如补充红光，则量子产额大增。比两种波长的光单独照射的总和还要多。红降和双光增益效应证明：光合作用存在两个光系统；并且可以独立或者接力完成光反应过程。光系统I（photosystemI，简称PSI）：在类囊体膜的外侧，PSI的作用中心色素分子是P700。是长波光反应，其主要特征是NADP的还原。电子供体质体兰素PC，电子受体X。光系统II（photosystemII，简称PSII）：在类囊体膜内侧。PSII的作用中心色素分子是P680。是短波光反应，其主要特征是H2O的光解和放氧。D:Tyr（骆氨酸）A:去镁叶绿素。敌草隆能抑制光系统II光化学反应，而不能抑制光系统I光化学反应。光系统I光系统II二光合电子传递链连接两个光系统以及H2O和NADP之间的传递电子的物质。叫光合电子传递链，简称光合Z链。有质体醌，cytbf复合体。最初电子供体：水，最终电子受体：NADP希尔反应（Hillreaction）：离体叶绿体在光下进行的分解水，放出氧气的反应。需Mn,cl。PSⅡ及其集光色素复合体(LHCⅡ),PSI及其集光色素复合体(LHCI),细胞色素复合体(含Cytf、Cytb6和Fe-S蛋白)偶联因子复合体(又名ATP合酶)PQ(plastoquinones，质体醌或质醌),担负着传递氢(H+和e-)的任务。PQ穿梭使间质中H+不断转入类囊体腔,导致间质pH上升,形成跨膜的质子梯度。PQPCFDxH电子传递抑制剂指抑制光合电子传递的试剂如羟胺(NH2OH)切断水到PSⅡ的电子流百草枯抑制PSI中Fd的还原敌草隆抑制从PSⅡ上的QB到PQ的电子传递一些除草剂如西玛津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、异草定(isocil)等也是电子传递抑制剂，它们通过阻断电子传递抑制光合作用来杀死植物。三、光合磷酸化概念：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化成ATP。光合作用中磷酸化与电子传递是偶联的，偶联因子又称ATP酶，位于光合膜上在光合电子传递过程中，H2O光解产生质子，及通过PQ穿梭把质子由间质转移到类囊体腔，这样形成了类囊体膜内外的质子梯度和电位差（内高外低），这就是光和磷酸化的动力。米切尔(P.Mitchell)提出的化学渗透学说（一）光合磷酸化的类型1.非循环式光合磷酸化：电子在两个光系统之间传递，产生ATP，这是一个开放通路2.循环式光合磷酸化：电子在光系统I上传递，产生ATP，这是一个封闭循环途径。项目相同点不同点光合磷酸化氧化磷酸化进行部位均在膜上进行类襄体膜线粒体内膜ATP形成均经ATP合成酶形成在膜外侧在膜内侧电子传递均有一系列电子传递体在光合链上在呼吸链上能量状况均有能量转换来自光能的激发，贮藏能量来自底物的分解，释放能量H2O的关系均与H2O有关H2O的光解H2O的生成质子泵均有质子泵产生PQ穿梭将H+泵到膜内UQ穿梭将H+泵到膜外光合磷酸化与氧化磷酸化的异同同化力:ATP.NADPH。同化力是光反应的产物，光能转化为活跃的化学能就储存在其中，暗反应同化二氧化碳所需的能量就来自于同化力。解偶联剂指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。常见的这类试剂有DNP(二硝基酚)、CCCP(carbonylcyanide-3-chlorophenylhydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D等这些试剂可以增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力其结果是消除了跨膜的H+电化学势，而电子传递仍可进行，但磷酸化作用不再进行。寡霉素能抑制了ATP酶活性从而阻断光合磷酸化A）光反应靠光发动，它包括原初反应、电子传递和光合磷酸化等步骤。B）经原初反应，完成对光能的吸收、传递，并将之转化为电能。C）电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列光化学反应，把水光解成质子(H+)和电子，同时放出氧，质子H+与细胞中NADP+结合形成NADPH；同时，在电子传递过程中，其携带的能量使细胞中的ADP与无机磷酸结合形成ATP。D）有了ATP和NADPH，叶绿体便可在暗反应中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故又将ATP和NADPH称为“同化力”。光反应小结光反应小结光合作用可分为哪三个主要阶段?什么是原初反应?作用中心色素?光化学反应?光合作用中心(反应中心)?什么是光合单位?红降?爱默生效应?在原初反应中光能如何转变为电能?两个光系统中心，中心色素、原初电子受体、原初电子供体各是什么?什么是光合链?链的最终电子受体、最终电子供体各是什么?光合电子传递的途径有哪三条?那条为主?各自的产物是什么?各需哪个光系统参与?什么是希尔反应?什么是光合磷酸化?同化力?同化力产生在什么阶段?什么部位?同化力消耗在什么阶段，什么部位?第五节碳同化活跃的化学能转化为稳定的化学能，把二氧化碳变成糖类