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植物生理学绪论一、植物生理学的定义和任务1.定义：•植物生理学（plantphysiology）：是研究植物尤其是高等绿色植物生命活动规律的科学。•植物的生命活动：在水分代谢、矿质营养、光合作用和呼吸作用等基本代谢基础上，表现出种子萌发、生长、开花、结果等生长发育过程。2.植物生理学的任务：研究和了解植物在各种环境条件下，进行生命活动的规律和机理，从而将这些成果应用于一切利用植物生产的事业中。二、植物生理学的产生和发展（一）我国古代关于植物生理学方面的论述1.水分代谢2.矿质营养3.光合作用4.呼吸储藏5.植物生长物质6.生长发育（二）植物生理学的产生与发展1.研究开始时期（16-17世纪）2.奠基与成长时期（18-19世纪）3.飞跃发展时期（20世纪）（三）我国植物生理发展情况•起步晚，发展慢。•我国植物生理学起业人：钱崇澍（shu）•我国植物生理学奠基人：李继侗、罗宗洛、汤佩松•现在一些有影响的研究人员：（四）近年来植物生理学发展的特点1.研究层次越来越广2.学科之间相互渗透3.理论联系实际4.研究手段现代化三、植物生理学发展展望•研究重点：能量转变•研究焦点：膜的结构和功能•我国植生研究的主要任务：•1.深入基础理论研究（有所为，有所不为）•2.大力开展应用基础研究和应用研究第二篇植物的物质生产和光能利用•代谢（metabolism）：维持生命各种活动过程中的化学变化总称。•同化作用（assimilation）：植物从环境中吸收简单无机物，经过各种化学变化形成各种复杂的有机物，综合成为自身的一部分，同时把太阳能转变为化学能储存于有机物中的过程。•异化作用（catabolism）：植物将体内复杂的有机物分解为简单的无机物，并将储存于其中的能量释放，供生命活动的过程。•植物代谢的特点：能把环境中简单的无机物直接合成复杂的有机物。第一章植物的水分代谢概述第一节植物对水分的需要一、植物的含水量规律•1.不同植物含水量不同；•2.同种植物生长环境不同，含水量也不同；•3.同株植物不同器官和组织含水量也不相同；•4.同一器官在不同生长期含水量不一样。二、植物体内的水分存在状态•1.水分存在状态：•束缚水（boundwater）•自由水（freewater）•2.形成不同水分存在状态的原因：（图1）•3.两种水分存在状态与植物代谢的关系：•4.原生质的两种存在状态•溶胶（sol）：•凝胶（gel）：•5.粘性（viscosity）三、水分在植物生命活动中的作用•1.水分是构成原生质的主要成分•2.水分是代谢作用中的反应底物•3.水分是植物对物质吸收和运输的溶剂•4.水分能保持植株的固有姿态•5.水具有特殊的理化性质•（1）高比热利于体温稳定•（2）高气化热避免高温伤害•（3）具极性原生质交体稳定•（4）表面张力大利于吸附和运输•（5）透光性好利于光合。第二节植物细胞对水分的吸收一、细胞的渗透性吸水•植物的吸水方式（一）自由能和水势•自由能•化学势•水势（二）渗透作用•渗透作用（osmosis）：•渗透系统：（三）植物细胞是一个渗透系统•1.概念：•质壁分离：植物细胞由于液泡失水而使原生质体与细胞壁分离的现象。•质壁分离复原：把发生质壁分离的植物细胞放入清水或水势较高的溶液中，液泡变大，整个原生质体慢慢恢复原来状态的过程。•2.发生质壁分离的条件：（1）外界环境水势低于细胞水势；（2）原生质层具有选择性；（3）细胞壁与细胞质的收缩能力不同。•3.质壁分离说明以下问题：（1）原生质层具有半透膜的性质；（2）判断细胞的死活；（3）能测定细胞的渗透势。(四)植物细胞的水势•1.典型植物细胞的水势：水势=衬质势+压力势+渗透势•2.形成液泡前植物细胞的水势：水势=衬质势•3.细胞吸水饱和时水势为0。•4.衬质势：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值（实质是增加吸水力），为负值。•5.压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势（它阻止吸水），一般为正值，但质壁分离时为0，剧烈蒸腾时为负。•6.膨压：细胞吸水膨胀而对细胞壁产生的压力。•7.渗透势：又叫溶质势，由于溶质颗粒的存在而使水势降低的部分（水的自由能降低），一般为负值。（五）细胞间的水分移动•水势差异决定水流方向和速度XY•水势梯度：当多个细胞连在一起时，如果一端细胞的水势高，另一端的水势低，顺次下降就形成一个水势梯度。水分从水势高的地方流向水势低的地方。植物器官水分流动就遵循这一规律。渗透势=-1.4Mpa压力势=+0.8Mpa水势=-0.6Mpa渗透势=-1.2Mpa压力势=+0.4Mpa水势=-0.8Mpa二、细胞的吸涨作用•吸涨作用（imbibition）：亲水胶体吸水膨胀的现象。•大分子物质的亲水性强弱：蛋白质淀粉纤维素三、细胞的代谢性吸水•代谢性吸水（metabolicabsorptionofwater）：利用细胞呼吸释放的能量，使水分经质膜而进入细胞的过程。证据：呼吸与吸水正相关第三节植物根系对水分的吸收•1.植物的吸水器官：根系•2.根系的吸水部位：根尖•3.根尖的吸水区域：根毛区（图）•4.根毛区为吸水的主要区域原因何在？（1）根毛多，吸收面积大；（2）细胞壁由果胶物质组成，亲水性强；（3）疏导组织发达。•5.其他区域：细胞质浓厚，疏导组织不发达，对水阻力大。一、根系吸水动力（一）根压（rootpressure）：•根压：植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力（主动吸水）。•证据：伤流、吐水•伤流（bleeding）：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。•伤流液（bleedingsap）成分：•吐水（guttation）：从未受伤的叶片的尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。•产生根压的机理（1）渗透理论（2）代谢理论（二）蒸腾拉力大气——叶片——气孔下腔——下腔叶肉细胞——旁边细胞——导管——根土壤二、影响根系吸收水分的主要外界条件•外界条件：大气因子和土壤因子•本节主要讲述土壤因子（一）土壤可用水分•1.定义：永久萎蔫系数以外多余的水分。•2.永久萎蔫系数（permanentwiltingcoefficioent）：植物叶片刚显示萎蔫之后，转到阴湿之处仍不能恢复原状，此时的土壤含水量与土壤干重的百分率（引起植物萎蔫不能因蒸腾的减弱而恢复的土壤最高百分含水量）。•3.土壤水分的分类：重力水、毛管水和束缚水。（二）通气状况（三）土壤温度1、高温：•加速根的老化和木质化减少吸收面积；•酶的活性下降甚至失活，•原生质流动缓慢。2、低温：•水分粘性增大，扩散速率降低；•原生质粘性增大，水分不易透过；•呼吸速率下降，影响根压；•根系生长缓慢，影响吸水面积。3、适温：（四）土壤溶液浓度第四节蒸腾作用•蒸腾作用（transpiration）：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子）从体内散发到体外的现象。一、蒸腾作用的生理意义和部位1.生理意义：（1）植物吸水和运输的主要动力；（2）有利于矿质、盐类的吸收；（3）能降低叶片温度。2.植株蒸腾部位：幼体、成体3.叶片蒸腾的方式：皮孔蒸腾、角质蒸腾、气孔蒸腾二、气孔运动气孔结构特点：1.细胞壁不均匀加厚；2.细胞器与表皮细胞不同；3.体积小于表皮细胞；4.与表皮细胞间无胞间连丝。（一）经过气孔的蒸腾速率1.气孔扩散速率特点：比同面积自由水面的蒸发速率快50倍以上。2.扩散速率快的原因——小孔扩散原理（二）气孔运动1.气孔周期性运动2.气孔运动的原因保卫细胞的吸水和失水（三）气孔运动及机理：•1.淀粉-糖变化学说（starch-sugarconversiontheory）:•主要内容：•认为保卫细胞水势的变化是糖和淀粉互相转化的结果。关键酶为淀粉磷酸化酶（在PH6.1-7.3促进淀粉水解，PH2.9-6.1促进葡萄糖-1磷酸合成淀粉）。•在光照条件下由于保卫细胞具有叶绿体进行光合作用消耗二氧化碳细胞PH升高，促进淀粉水解，细胞内可溶物质增加，水势降低，气孔打开吸水。•在黑暗条件下，。•存在问题：•（1）对某些植物的保卫细胞无叶绿体，但气孔仍然开闭，难以解释；•（2）气孔开/关在先，糖变化在后。•2.无机离子吸收学说（inorganicionuptaketheory）:•细胞膜上有H-ATP酶，它可被蓝光和红光激活，利用ATP将H+从保卫细胞运到周围细胞，同时吸收K+和Cl-，降低了细胞的水势，气孔张开。•3.苹果酸生成学说（malateproductiontheory）:•PEP+HCO-3——OAA+磷酸•OAA+NADH——苹果酸+NAD（四）影响气孔运动的因素（1）光照为其主要因素，它促进糖、苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。（2）温度影响气孔开度（3）二氧化碳浓度低浓度促进气孔开放，高浓度促进气孔关闭（4）叶片含水量三、影响蒸腾作用的内外条件•气孔蒸腾水蒸气扩散过程•蒸腾速率=扩散力/扩散途径阻力=（气孔下腔蒸腾压-叶外蒸腾压）/（气孔阻力+扩散层阻力（一）外界条件对蒸腾作用的影响•1.光照：最主要条件•2.大气的相对湿度•3.温度•4.外界空气流动速率•5.昼夜变化（二）内部因素对蒸腾作用的影响1.气孔频度2.气孔大小3.气孔开度4.气孔下腔大小5.气孔的特殊构造6.叶片内部面积（三）蒸腾作用的表示法1.蒸腾速率（transpirationrate）：植株在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。用克/平方分米.小时表示。2.蒸腾比率（transpirationratio）：植株每消耗1千克水所形成的干物质克数。用克表示。3.蒸腾系数（transpirationcoefficient）：又叫需水量，植株制造1克干物质所需水分的克数。用克表示。蒸腾系数是蒸腾比率的倒数。（四）减慢蒸腾速率的途径1.减少叶面积2.应用抗蒸腾剂•（1）抗蒸腾剂（antitranspiration）：能阻碍蒸腾作用而对光合作用和生长影响不大的物质。•（2）抗蒸腾剂种类：代谢型:薄膜型:反射型:3.遮光遮风处理第五节植物体内水分运输一、水分运输的途径1.水分从被吸收到蒸腾到体外经过的途径：土壤溶液——根部——皮层薄壁细胞——木质部导管和管胞——茎或叶的木质部——叶片木质部膜端细胞——气孔下腔附近的叶肉细胞细胞壁——蒸腾2.根据原生质的有无植物组织分类：质外体（apoplast，非原生质体）：没有原生质体的部分；共质体（symplast）：原生质体3.水分在茎、叶细胞内运输的两种途径：（1）经过死细胞：长距离运输（2）经过活细胞：适于短距离运输二、水分沿导管或管胞上升的动力•1.水分沿导管、管胞上升的动力：•（1）根压•（2）蒸腾拉力：主要动力•2.如何保证导管内的水柱不断？•内聚力学说（cohesiontheory）:•3.有关内聚力学说的争论的焦点：•（1）水分上升是否需要活细胞参与；•（2）木质部有气泡，水柱不可能连续，为什么水柱还能继续上升？三、水分运输的速度•1.活细胞原生质体对水流阻力很大，因亲水性物质存在形成水合膜。水流经过原生质的速度为每小时千分之一厘米；•2.水分在木质部运输速率比薄壁细胞快得多，为每小时3-45米。第六节合理灌溉的生理基础灌溉的基本任务是用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水规律作物需水量引种类而异；。如小麦生育期同一作物在不同生育期对水分的需要量也有很大的差别分五个阶段1.萌芽到分蘖前期：需水量不大；2.分蘖末期到抽穗期：耗水量增多，出现第一个水分临界期（criticalperiodofwater）；3.抽穗到开始灌浆：水分重要；4.开始灌浆到乳熟期：第二个水分临界期；5.乳熟末期到完熟期：减少水分供应。二、合理灌溉的指标•1.从土壤湿度决定灌溉时期•2.灌溉的形态指标•长相、叶形、叶色•3.灌溉的生理指标•水势、细胞质液浓度、渗透势、气孔开度•注意具体问题具体分析三、合理灌溉增产的原因•1.灌溉可改善各种生理作用，尤其是光合作用：•（1）植株生长加强，叶面增大，增加光合面积；•（2）根系活动能力加强，叶片水分充足，加快光合速率，同时还能改善光合作用的午休现象；•（3）茎、叶输导组