植物生理学主要内容绪论一、植物生理学的定义和任务(一)定义植物生理学是研究植物生命活动规律的科学。从定义知,它的研究对象是植物,但和人类关系最密切的植物多是高等植物(农作物、林木、果蔬、花卉等),所以植物生理学研究的对象主要是高等植物。生命活动规律:是指植物体内各种生理过程以及作为这些生理过程基础的生物物理和生物化学过程,包括“水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用、有机物的转化和运输、生长和发育”等,以及这些过程与外界环境条件之间的联系。它研究植物“从种子→幼苗→营养体生长→开花、合子→结实、衰老死亡”整个生活周期中,植物体在自身的遗传因子控制和外界环境影响下,如何通过“物质代谢、能量转化和信息传递”而在一定的时间、空间有序生长发育的规律和机理。物质代谢:光合作用利用太阳能把CO2,水和无机物转化成有机物,光合作用合成的有机物作为呼吸作用的底物,通过呼吸代谢途径,分解成CO2、H2O及其他中间产物。合成分解的物质形式有:糖、脂肪、蛋白质、核酸以及其他次生物质等。能量的转化:是伴随着物质代谢过程进行,ATP作为能量转化的“通货”。在水分和矿质的吸收和运输基础上,进行大分子物质的合成、转化、信息传递与转化以及植物的生长和运动等。信息传递:植物生活周期在时间和空间上有条不紊地进行与信息传递分不开的,以核酸为载体的遗传信息世代传递,它是植物个体发育沿确定方向进行的基础,并不断进化、发展。综上所述,物质和能量代谢过程是植物生长发育的基础,而包括遗传信息在内的信息传递是控制生长发育的“开关”,三者有机结合组成了植物生理学的基本内容。(二)任务研究植物在各种环境条件下生命活动的规律和机理,并将这些研究成果应用于植物生产中。蔬菜、果树、花卉、园林等栽培都是以植物生理学为理论基础的,认识了植物的生理生化本质和过程可合理利用光、气、水、土资源发展农,林业,保护和改造自然环境,维持生态平衡等。二、植物生理学的产生和发展(一)产生、发展产生于生产实践中,发展:包括三个阶段。奠基阶段:16-17世纪科学植物生理学开始时期,“柳枝试验、J.Priestiey的钟罩老鼠试验、李比西的矿质营养”等。发展阶段:萨克斯、布森戈、李比西等人对“植物生长、光合作用、矿质营养”方面的重要实验、理论分析。萨克斯(1882年写植物生理学讲义)、费弗尔(1904年写植物生理学)。现代阶段:20世纪50年代后现代分析技术应用,研究水平从群体、整体水平、器官组织水平、深入到细胞水平、亚显微结构水平以到分子水平。(二)我国植物生理发展概况我国第一位发表植物生理方面科学论文的是钱崇澍(1917年在国外杂志上发表了有关离子吸收的论文)。20世纪20年代末,罗宗洛、李继侗、汤佩松分别从日本和美国留学归来,在中山大学、南开大学、武汉大学建立教学和研究中心(罗-矿质营养方面,汤-细胞呼吸方面)。新中国成立后,植物生理学有了很大发展(上海、北京建立起专业科研中心;各省建立了植物生理专业的研究室;综合性大学“农、林、师”学校开设了植物生理学课程)。(三)植物生理学发的展特点1.研究层次越来越广:朝着宏观和微观两个方向发展。从个体水平深入到器官、细胞、细胞器、分子水平(“物质、能量、信息”);从个体水平到群体、群落水平。2.学科之间相互渗透:生物化学-酶、生物物理学-光合膜、分子生物学-光合蛋白的基因。各学科的相互渗透、相互交叉推动着植物生理学研究不断深入。3.理论联系实际:理论--生产实践(农业、林业、海洋业)。提供理论依据和有效的手段。4.研究手段现代化:分光光度计、电镜、层析、电泳、分级离心、放射性同位素示踪等。三、现代植物生理学与生产实际的关系植物生理学研究进一步向宏观和微观两个方向发展(细胞向分子,个体向群体),通过对植物生长发育机理的研究,可有效解决现代农业生产中的问题。对未来农的发展业植物生长肩负不可替代的使命(高产、优质、高效、节能的现代农业生产模式探索等)。从学科的研究内容、方法及相互渗透、交叉和配合的研究和推动学科发展的情况,反映出“植物生理学”和“分子生物学”的相互促进作用。四、植物生理学的学习方法1.辩证观点2.实践观点3.进化发展观点第一篇植物的物质生产和光能利用本篇分为三章,包括“植物的水分代谢、植物的矿质营养和植物的光合作用”。前两章叙述植物对水肥的吸收和利用,属于土壤营养,后1章讨论绿色植物利用外界的CO2和H2O,合成淀粉等有机物,同时将光能转变为化学能贮藏于光合产物中,属于空气营养。第一章植物的水分代谢代谢是维持生命各种活动(如生长,繁殖和运动等)过程中化学变化(包括物质合成,转化和分解)的总称。植物代谢的特点在于它能把环境中简单的无机物直接合成为复杂的有机物。植物从环境中吸收简单的无机物,经过各种变化,形成各种复杂的有机物,综合成为自身的一部分,同时把太阳能转变为化学能,贮藏于有机物中,同时植物将体内复杂的有机物分解为简单的无机物,把贮藏在有机物中的能量释放出去,供生命活动用。代谢——从性质上分为物质代谢和能量代谢,从方向上分为同化(合成)和异化(分解)。植物的水分代谢即是水在植物体内的新陈代谢,它有两种形式:一种是植物对水分的吸收和排出,即根系的吸水和地上部分的蒸腾,以及水在植物体内的运输与分配。这是水分代谢的一种较简单的形式。是本章要讨论的主要范围。另一种水作为反应物参与植物体内的各种生理生化反应,这是水分代谢中较复杂的形式,将结合到有关章节一起讨论。陆生植物是由水生植物进化而来的,水是生命之源,没有水,就没有生命,农谚说“有收无收在于水,多收少收于肥“,水是命,肥是劲”“水是农业的命脉”。植物不断从环境中吸收水分,以满足正常生命活动的需要,同时又丢失大量水分到环境中去,这样就形成了植物的水分代谢过程:水分的吸收,水分在植物体内的运输和水分的排出。因此,学习和了解植物水分代谢的规律,对提高农业生产水平有十分重要的意义。第一节植物对水分的需要一、植物的含水量水是植物体的重要组成部分,植物的含水量与植物种类,生长环境,器官和组织的特性有关。不同植物的含水量不同水生植物(金鱼藻、褐藻、水浮莲)可达90--98%;旱生植物(地衣、苔藓)还魂草(蕨)可低达6%左右;草本植物为70--80%;木本植物稍低于草本植物;肉质植物95--98%。同一种植物生长在不同环境中,含水量不同阴生植物大于阳生植物;潮湿(沼泽)大于干燥环境中生长的植物。同一植株不同器官和不同组织含水量不同根尖、嫩梢、幼苗和绿叶的含水量为60-90%、树干为40-50%、风干种子为10-14%总之,生命活动旺盛的部分,水分含量较多。同一器官不同生理时期含水量不同一天内,早晨与中午不同;生长的不同期籽粒的不同成熟期(如小麦、玉米籽粒)。二、植物体内水分存在的状态水分在植物体内可分为两种状态:束缚水与自由水。束缚水:靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分。不参与代谢作用自由水:距离胶粒较远而可以自由流动的水分。它存在于原生质胶粒间,液泡内.细胞间隙.导管和管胞内以及植物体的其它组织间隙中。其含量随着植物生理状态和外界条件的变化而有较大的变化,参与各种代谢作用。它的数量制约着植物新陈代谢强度。性与植物的抗有密切关系。事实上两种状态水分的划分是相对的,无明显界限。自由水/束缚水大:代谢活动加强,抗性减小小:代谢活动减弱,抗性增大水在生命活动中的作用(生命之源)水是细胞原生质的主要成分。原生质的含水量一般为70%——90%,使原生质保持溶胶状态,保证了代谢过程旺盛进行,如果含水量降低,原生质便可能从溶胶状态变为凝胶状态,生命活动大大减弱。植物体内绝大多数代谢过程都是在水介质中进行的。一般来说植物不能直接吸收固态物质,它们只有溶解在水中才能被植物吸收,许多生化反应都是在水介质中进行的。水是一些代谢过程的反应物质。水是光合作用的主要原料,呼吸作用,有机物质的合成和分解都有水分子参与。水分含量是植物生长的基础。细胞只有在保持大量水分而处于充分膨胀状态下才能扩大,分裂,而细胞的分裂和扩大正是植物生长的基础。水分使植物保持固有的姿态。植物各器官中虽有一定的机械组织起支持作用,但这种支持是不够的,特别是在幼嫩组织中,只有细胞中含有足够的水分,保持膨胀状态,才能使植物枝叶挺立。水的理化性质给植物的生命活动带来了各种有利条件水分子由一个氧原子与二个氢原子以共价键结合而成。H2O中二个O—H键间的平均夹角约为105度,由于H原子不对称地位于O原子的一侧,所以正负电荷的中心不重合,水分子有极性。由于H2O分子中的O有两对孤对电子,相邻水分子间能形成氢键。水分子的极性和氢键使水分子成为多种物质的良好溶剂。决定了许多化合物所特有的水合状态,使原生质的亲水胶体保持稳定。水的比热:使单位质量的物质温度升高1摄氏度所需的热量。除液态NH3外,所有的固态和液态物质中,水的比热最大(4.187KJ/KG/K)所以水能吸收或放出很多的热量又不致使自身温度变化太大,这样,含有大量水分的生物体就可以抵抗外界温度变化可能造成的伤害。水的气化热:一定温度下,单位质量的物质由液态到气态所需热量。25摄氏度时,2,45KJ/KG,是所知液体中最大的,水的高气化热使植物通过蒸腾作用降低体温,避免日光辐射造成的热伤害。水可透过可见光和紫外光,对光合作用和植物的生长发育很重要。水分在植物体内的作用不但与水的含量,水的结构和性质有关,还与水分的存在状态有关。四、植物含水量的测定方法:将一定鲜重的植物材料。在105℃条件下杀青,然后在75—80℃下烘干,求得恒重、鲜重与干重之差,再以鲜重除之化成百分数,即为含水量(%)=(鲜重-干重)/鲜*100%第二节植物细胞对水分的吸收植物吸收水分主要是靠根系来完成、而根系的吸水则主要是靠根尖,特别是根毛细胞从土壤中吸收的,所以了解植物对水分的吸收(水的迁移过程),首先了解细胞是如何吸水的。细胞吸水有三种方式:未形成液泡的细胞,靠吸胀作用吸水;液泡形成后,细胞主要靠渗透性吸水,另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水,渗透性吸水是植物细胞吸水的主要方式。一、细胞的渗透性吸水(一)自由能和水势渗透作用是水分迁移的基本过程,水分迁移需要能量作功,根据热力学原理,系统中物质的总能量分为束缚能;自由能束缚能:是不能转化为用于作功的能量。自由能是在温度恒定的条件下用于作功的能量。化学势:我们把一种物质每mol的自由能叫该物质的化学势(可衡量物质反应或转移所用的能量。那么如何衡量水分反应或转移所用能量的高低呢。我们引入水势这一概念。水势:每偏摩尔体积水的化学势,体系或体系的一部分中的水的化学势与处于同温同压同一系统中的纯水的化学势(Uw)之差(ΔUw)除以偏摩尔体积(Vw)所得的商称为水势φw=Uw-U0W/VW=ΔUW/VW水的偏摩尔体积:在温度、压强及其他组分不变的条件下,在无限大的体系中加入1mol水时,对体系体积的增量。水势的单位:J/MOL:M3/MOL=J/M3=N/M2=PA1巴=1*105PA=0。1MPA百万帕水势的绝对值是无法测定的,通常把1个大气压下的纯水的水势规定为零作为比较的标准,其他任何体系的水势都是和纯水的的水势相比较而得来的,因此都是相对值。因此,一个体系水势的高低会受能改变水的自由能的因素的影响;例如压力、温度、溶质、衬质(能吸附水分子的物质)等。当增加压力或提高温度时会提高水势;当降低压力或温度,加入溶质或衬质时,会降低水势。(二)渗透作用:是扩散作用的特种形式,溶质在溶剂中的溶解均衡的过程叫扩散作用,如果把某种物质的溶质(或溶液)和纯溶剂用半透膜(是一类具有选择透性的膜,允许水或某些分子通过)(蚕豆种皮、猪膀胱)隔开,水分(溶剂)从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象叫渗透作用。植物细胞是一个渗透系统(植物细胞结构):植物细胞最外层主要由纤维素和果胶物质组成的细胞壁,在成熟的植物细胞中有一个大的液泡,在细胞壁与液泡之间为原生质,细胞壁是一个完全的透性膜,水和溶质都可以自由透过,而原生质膜与液泡膜都是半透性膜,因此,我们把原生质层(质膜,细胞质,液泡膜)当作半透膜,液泡中的细胞液