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第六章植物生长物质植物生长物质(plantgrowthsubstance)：具有调节植物生长发育的一些生理活性物质。植物生长物质包括植物激素和植物生长调节剂。植物激素(planthormones)：在植物体内合成的，可以移动的，对生长发育产生显著作用的微量有机物（1uM以下）。植物激素具有以下特点：☆内生性☆可运性☆调节性☆微量目前公认的植物激素有五类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。近年来，人们在植物体内陆续又发现了一些能对植物生长发育起调节作用的物质，如油菜素内酯、多胺、茉莉酸、水扬酸等。植物生长调节剂(plantgrowthregulator)：人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。可分为两类：（1）分子结构和生理效应都与植物激素类似，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；（2）分子结构与植物激素结构不同，但具有植物激素类似生理效应，如奈乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑等。第一节生长素类（IAA）一、生长素的发现生长素(auxin)是最早发现的植物激素。是由英国著名科学家CharlesDarwin（1880）和他的儿子FrancisDarwin从金丝雀虉草胚芽鞘向光性试验中发现的。CharlesDarwin(1809-1882)Boysen-Jensen(1913)Paal(1918)荷兰的F.W.Went（1928）第一次成功地从燕麦胚芽鞘中分离到这种物质，称该物质为生长素。Went创立了生长素生物鉴定法—燕麦试法。1934年荷兰的F.Kögl（科戈）等从人尿中提取并分离到了这种物质，经鉴定为吲哚-3-乙酸（indole-3-aceticacid，IAA），其分子式为C10H9O2N，分子量为175.19。1942年Haagen-Smit等从碱性水解的玉米粉和未成熟的玉米籽粒中分别提取到了IAA。二、生长素类的种类及其化学结构1天然生长素类植物体中的生长素类物质以吲哚乙酸（IAA）发现最早，存在最普遍，习惯上常把生长素与IAA两个名词混用。天然生长素类化合物2人工合成生长素类人工合成的生长素有类似生长素的生理效应，甚至有的活性还比生长素大几百倍。如吲哚丙酸和吲哚丁酸。生长上最常用的人工合成的生长素是α-萘乙酸（α-naphthaleneaceticacid,NAA）和2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-dichlorophenoxyaceticacid，2,4-D）。几种人工合成的生长素类化合物三、生长素在植物体内分布和运输1、生长素的分布生长素大多集中在生长强烈、代谢旺盛的部位。生长素在植物体中的含量很低，IAA的含量一般为1—100ng/gFW。2、生长素的存在形式生长素在植物组织内以两种形式存在：游离型和束缚型。（1）游离型生长素不与任何物质结合，生物活性很高，是IAA发挥生物效应的存在形式。（2）束缚型生长素与其它有机物质结合成复合物的生长素，没有生物活性。如与天冬氨酸结合为吲哚乙酰天冬氨酸，与肌醇结合为吲哚乙酰肌醇，与葡萄糖结合为吲哚乙酰葡萄糖等；与大分子共价结合的有IAA-葡聚糖和IAA-糖蛋白等。束缚型生长素在植物体内的作用1）作为IAA的贮藏形式；2）作为IAA的运输形式；3）解毒作用；4）防止氧化；5）调节游离IAA的含量3、生长素的运输一是经由维管束鞘薄壁组织细胞的单方向极性运输；二是经由维管系统中的非极性运输。（1）极性运输极性运输(polartransport)是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输，是生长素特有的运输方式。IAA的极性运输是某种载体介导的主动运输过程：1、IAA的运输要消耗能量；2、IAA能逆浓度梯度运输；3、IAA的极性运输比普通扩散快；4、某些化合物能抑制IAA的极性运输；1977年Goldsmith提出了IAA的化学渗透极性扩散假说：在细胞基端质膜中存在有专一性的生长素阴离子运输蛋白，能从细胞内单向输出IAA-；当IAA-进入细胞壁空间时，立即被质子化为IAAH；后者通过扩散作用，顺着浓度梯度由细胞壁进入其下部相邻细胞内，由于质子泵将H+泵出细胞，细胞质pH接近中性，IAAH解离，又产生IAA-，并扩散下移至细胞基部。生长素的化学渗透极性扩散假说（2）非极性运输生长素可以像光合产物一样通过韧皮部运输，也可以通过木质部的蒸腾流向上运输。在这些维管系统中，生长素的运输与其他营养物质的运输并没有区别。四、生长素的生物合成和降解1生长素的合成（1）合成部位：主要是茎尖分生组织、嫩叶及发育中的种子。（2）生物合成途径：色氨酸途径和非色氨酸途径。色氨酸途径是植物体内生长素主要的生物合成途径，其生物合成前体是色氨酸。生长素的生物合成色氨酸途径包括以下4条支路。(1)吲哚丙酮酸途径本途径在高等植物中占优势。(2)色胺途径：在大麦、燕麦、烟草和番茄枝条中同时存在吲哚丙酮酸途径和色胺途径。(3)吲哚乙腈途径一些十字花科植物中存在着吲哚乙腈，在体内腈水解酶作用下，将吲哚乙腈转化为吲哚乙酸。(4)吲哚乙酰胺途径存在于形成根瘤和冠缨瘤的植物组织中。非色氨酸途径：用拟南芥的营养缺陷型进行的试验表明，IAA可以由吲哚直接转化而来。此外，IAA在玉米组织内可由邻氨基苯甲酸经中间产物吲哚甘油磷酸而合成。以上结果说明色氨酸前体也能合成IAA。2生长素的降解（1）酶促降解生长素的酶氧化降解是IAA的主要降解过程，可分为脱羧降解和非脱羧降解。催化IAA侧链脱羧降解的酶是IAA氧化酶或过氧化物酶。将IAA分解为CO2和其他产物，如3-亚甲基氧吲哚、吲哚醛等，称为脱羧降解。在另一些IAA酶促氧化降解途径中，IAA的侧链保持完整，只是IAA的吲哚环被氧化，生成羟-3-吲哚乙酸、二羟-吲哚乙酸等物质，这条途径也称为非脱羧降解。（2）光氧化降解体外的IAA在核黄素存在时，可被酸、电离辐射、紫外光和可见光等因子所氧化分解，产物是吲哚醛和3-亚甲基氧吲哚。在田间对植物施用IAA时，上述两种降解过程能同时发生。而人工合成的生长素类物质，如NAA、2,4-D等则不受IAA氧化酶降解作用，能在植物体内保留较长的时间，比IAA有较大的稳定性。大田中一般不用IAA，而是施用人工合成的生长素类调节剂。五、生长素的生理效应和应用1生长素的生理效应（1）促进伸长生长（纵向）：顶端优势主要促进根尖和芽的伸长，根最敏感，芽次之，茎最不敏感。（2）促进细胞分裂（核分裂）（3）促进生根：生长素可以促进插枝基部产生愈伤组织和生根。（4）促进器官与组织分化：促进菠萝开花（5）促进果实发育及单性结实（形成无籽果实）（6）防止器官脱落（保花保果）（7）影响性别分化:促进瓜果类两性花的雌花分化不同营养器官对不同浓度IAA的反应2生长素在农业生产中的应用（1）促进扦插的枝条生根（2）促进果实发育正常去籽+NAA（3）防止花果脱落，增加座果率用10～20ppm的萘乙酸处理花序，可以增加棉花、番茄、菜豆等座果率。（4）促进菠萝开花定植菠萝二年植株中仅有25％开花，其余都处于营养生长状态。此后，开花过程继续拖长到5年以内。但是用5～10ppm的萘乙酸或2，4-D处理营养生长期达14个月的植株，两个月后就能100％开花。而且这种处理在一年内任何月份都有效。菠萝又称凤梨，凤梨科果子蔓属植物，单子叶多年生常绿草本，是热带、亚热带水果。菠萝原产于巴西，17世纪由葡萄牙人传到澳门、广东、福建等地。具有消化、驱虫、利尿等药用价值，还是一些美味佳肴的配料。六、生长素的作用机理生长素对植物生长的最明显效应是促进细胞纵向伸长。促进生长的学说有三种。1、生长素作用的受体学说IAA受体位于质膜、细胞核、内质网、叶绿体和液泡膜等不同位点。如用生长素处理大豆，可提高大豆质膜上磷脂酶C活性，产生IP3和DG。IP3打开细胞器的钙通道，释放钙离子到细胞质，激活CaM。故IP3、DG和Ca·CaM是生长素信号转导系统的组成成分。2、生长素作用的酸生长学说1970年Royle和Cleland根据已获得实验结果，提出了生长素作用机理。生长素与其受体结合，进一步通过信号转导，提高质膜上质子泵（H+-ATPase）的数量并同时活化它们，促进H+向细胞外输出，使细胞壁酸化。细胞壁变软，可塑性增加，细胞壁松弛。细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，使细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。生长素引起细胞生长的反应分为两个阶段：快反应和慢反应生长素的酸生长学说能解释生长素所引起的快速反应，如生长素处理燕麦胚芽鞘后10-15min，其生长速度就明显增加。说明了IAA既可使细胞壁酸化，增加可塑性，使细胞体积增大。但生长素促进生长可以稳定地持续几个小时。降低pH值也能出现类似的单蜂生长曲线。生长素处理后约40min开始出现第二阶段的持续生长反应（慢反应），其效应可被加入的环己酰亚胺所消除。这说明了IAA可促进RNA和蛋白质的合成，为原生质体和细胞壁的合成提供原料，保持持久性生长。3、生长素作用的基因活化学说20世纪60年代以来的许多研究表明，IAA能够活化很多基因的表达，在转录水平与翻译水平上促进核酸与蛋白质的生物合成，影响细胞的持续生长。第二节赤霉素类一、赤霉素的发现和化学结构1、赤霉素的发现赤霉素（gibberellin，GAs）是日本学者黑泽英一（Kurosawa）1926年在研究水稻恶苗病的过程中发现的。日本人籔田贞次郎（Yabuta）等1938从诱发水稻恶苗症的赤霉菌中分离并结晶到了这种物质，定名为赤霉素。Phinney等（1957）最早报道在高等植物中存在有赤霉素。1958年，MacMillan等在多花菜豆未成熟种子中分离得到GA1结晶，说明赤霉素类化合物是高等植物的天然产物。到2000年底，在植物和真菌中已发现有127种不同结构的赤霉素。按其发现的顺序，分别简写为GA1、GA2、GA3……GA127。2、赤霉素的化学结构赤霉素类基本结构是20碳的赤霉烷（ent-gibberellane），它是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成，含有4个碳环（A、B、C、D）。在赤霉烷上，由于双键、羟基的数目和位置不同，以及内酯环的有无，形成了不同的赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子数目的不同，可分为C19和C20两类赤霉素。前者所包含的种类多于后者，生理活性也高于后者。最有代表性的赤霉素是赤霉酸（GA3），分子式是C19H22O6，相对分子质量为346。赤霉素有游离态赤霉素和结合态赤霉素之分。结合态赤霉素是赤霉素和其他物质如葡萄糖，结合形成赤霉素葡萄糖酯和赤霉素葡萄糖苷，它无生理活性，是一种赤霉素储藏和运输的形式。二、赤霉素分布和运输在高等植物中几乎所有的器官和组织中均含有赤霉素。在生殖器官和生长旺盛的区域赤霉素含量高，活性也高。GA的运输没有极性。三、赤霉素（GA）的生物合成在高等植物体内赤霉素的生物合成部位主要有三处：发育着的果实和种子、茎端和幼根，其中发育着的果实和种子是赤霉素生物合成的主要部位。赤霉素在细胞中的合成部位是微粒体、内质网和细胞质可溶性部分等。赤霉素是通过类萜途径合成的。其生物合成前体是牻牛儿牻牛儿焦磷酸(geranylgeranylpyrophosphate,GGPP)。（1）甲羟戊酸途径3分子的乙酰CoA形成一个C6-的甲瓦龙酸（又名甲羟戊酸）（mevalonicacid,MVA）；MVA再通过加磷酸基团反应和脱羧反应形成一个异戊烯基焦磷酸（IPP）；IPP与其异构体二甲丙烯焦磷酸（DMAPP）结合成为C10-中间产物牻牛儿焦磷酸（GPP）；GPP与另一个IPP分子缩合为C15-法呢焦磷酸（FPP）；FPP进一步与第3个IPP分子缩合为C20-中间产物牻牛儿牻牛儿焦磷酸(GGPP)。3乙酰CoA→MVA→IPP→DMAPP→GPP→FPP→GGPP（2）非甲羟戊酸途径：合成GGPP的非甲羟戊酸途径主要是发生在质体中。如在叶绿体中IPP是由甘油醛-3-磷酸和丙酮酸缩合成5-磷酸木酮糖，再经2-甲基赤藓糖-4-磷酸转化而成的。所以非甲羟戊酸途径也称为甲基赤藓糖磷酸途径。由GGPP合成GA12-7-醛，然后再进一步氧化为不同的GAs。甲羟戊酸途径甲基赤藓醇磷酸途径异戊