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第八章微生物在环境物质循环中的作用微生物在环境物质循环中的作用•碳，氢，氧，氮，硫，磷，钾，铁等元素是组成生物体的化学元素，生物必需不断从环境中取得这些营养元素才能生长发育和繁殖。•但是地球上这些元素的贮存量毕竟是有限的，而生命的延续与发展却是无穷尽的，两者之间的矛盾只有在自然界的物质不断循环转化的条件下才能解决。第一节氧循环大气中氧含量丰富，约占空气体积百分数21％。人和动物呼吸、微生物分解有机物需要氧。所消耗的氧由陆地和水体中的植物及藻类进行光合作用放氧，源源不断地补充到大气和水体中。氧在水体的垂直方向分布不均匀，表层水有溶解氧，深层和底层缺氧。见教材p267第二节碳素循环含碳物质种类：二氧化碳、一氧化碳、甲烷，碳水化合物(如：糖、淀粉、纤维素等)、脂肪、蛋白质等。碳循环以CO2为中心，CO2被植物、藻类利用进行光合作用，合成为植物碳；动物吃植物就将植物碳转化为动物碳；动物和人呼吸放出CO2，有机碳化合物被厌氧微生物和好氧微生物分解所产生的二氧化碳均回到大气。此后CO2再一次被植物利用进入循环。图2.2－2碳循环碳循环CO2是植物、藻类和光合细菌的唯一碳源，人、动物呼吸、微生物分解有机物产生大量CO2，源源不断补充至大气。海洋、陆地、大气和生物圈之间碳长期自然交换的结果，使大气中的CO2保持相对平衡、稳定。在过去的10,000年期间里，CO2含量变化极小，持续维持在280×10-6左右。自18世纪工业革命以来，由于石油和煤燃烧量日益增加，排放的CO2等温室气体含量正在大幅度增加。碳素循环洛阿山（夏威夷）和南极几个监测站近1000年大气CO2变化曲线基林曲线（洛阿山观测站CO2变化曲线）碳素循环•碳素的作用：是有机化合物的骨架，是构成有机体最重要的元素成分。.碳素循环图植物动物动植物残体CO2微生物光合作用呼吸作用碳素化合物的种类•纤维素•半纤维素•果胶•淀粉和糖•脂肪•木质素•烃类物质一、纤维素分解纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，以β－l,4葡萄糖苷键连接，每个纤维素分子含1,400-10,000个葡萄糖基，分子式为(C6H10O5)n。树木、农作物秸杆和以此为原料的工业产生的废水，如：棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及有机垃圾等，均含有大量纤维素。（一）纤维素的分解途径纤维素在微生物酶的催化下沿下列途径分解:纤维素的分解能分解纤维素的微生物种类：•在酸性和森林土壤中纤维素分解以真菌为主。•中性或微碱性土壤中纤维素分解则以细菌为主。•土壤中还有许多嗜热性纤维素分解菌，在堆肥和厩肥的发热阶段，主要是这类真菌在起作用。•分解纤维素的真菌：青霉，曲霉，木霉，毛霉等。放线菌：链霉菌属，高温放线菌。分解纤维素的细菌•纤维菌属(Cytophaga),•生孢噬纤维菌属(Sporocytophaga),•粘细菌中的粘球菌属(Myxococcus),•纤维单胞菌属(Cellulomonas).•嗜热纤维芽孢梭菌(Clostridium)一些种纤维分解酶所在部位：1、细菌的纤维酶是表面酶2、真菌放线菌的纤维酶是胞外酶（二）分解纤维素的微生物分解纤维素的微生物有细菌、放线菌和真菌。粘细菌占重要地位粘细菌没有鞭毛，能作“蠕”动运动，生活史复杂，能形成子实体。Stigmatellaaurontia的子实体•粘细菌产生大量具有生物学活性的次级代谢产物，为生理活性物质的筛选提供了很好的微生物资源。•目前最受关注的是由纤维堆囊菌产生的埃博霉素（Epothilones），2007年10月16日，美国施贵宝公司宣布其乳腺癌治疗新药Ixempra获得FDA批准在美上市，Ixempra是一种埃博霉素(epothilones)类抗肿瘤新药。粘细菌复杂的多细胞行为，尤其是多细胞子实体（fruitingbodies）形态构成。革兰氏染色阴性，无鞭毛，包埋的粘液层中，在固体表面能缓慢滑动。生活史包括营养细胞阶段和休眠体（子实体）阶段。营养细胞发育到一定阶段，细胞聚集并形成由细胞和粘液组成的子实体，因种而形状各异。常具红、黄等鲜艳的颜色，肉眼可见。子实体：由孢子和粘液组成粘细菌细胞和孢子细胞细长杆状,在平板上,作滑行运动,培养72h后聚集成子实体,粘孢子球形。好氧的纤维分解菌还有镰状纤维菌和纤维弧菌。其最适温度为22-30℃，最适pH为7-7.5。厌氧的有芽孢梭菌(Clostridiumcellobioparum)、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌(Clostridiumthermocellum)，好热性厌氧分解菌最适温度55-65℃，最高温度为80℃，最适pH7.4-7.6，中温性菌最适pH为7-7.4，在pH为8.4-9.7能生长,是专性厌氧菌。霉菌：分解纤维素的还有青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。放线菌中的链霉菌属(Streptomyces),在23-65℃生长，最适温度为50℃。分解纤维素的微生物（三）纤维素酶所在部位细菌的纤维素酶结合在细胞质膜上，是表面酶。真菌和放线菌的纤维素酶是胞外酶，可分泌到培养基中，通过过滤和离心很容易分离得到。半纤维素的分解•半纤维素为植物细胞壁的另一主要成分，含有多缩戊糖和己糖以及多缩糖醛酸。•在微生物产生的半纤维素酶类(多缩糖酶)的水解作用下，产生单糖和糖醛酸，在有氧呼吸或厌氧发酵中进一步分解.•土壤微生物分解半纤维素的强度相当大，能分解纤维素的微生物大多也能分解半纤维素。二、半纤维素的分解半纤维素存在植物细胞壁中，造纸废水和人造纤维废水含半纤维素。土壤微生物分解半纤维素的速度比分解纤维素快。（一）分解半纤维素的微生物分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素。许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解纤维素。霉菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。（二）半纤维素的分解过程三、果胶质的分解果胶质存在植物的细胞壁和细胞间质中，造纸、制麻废水含有果胶质。天然的果胶质不溶于水，称原果胶。果胶质是由D—半乳糖醛酸以－l，4糖苷键构成的直链高分子化合物，其羧基与甲基脂化形成甲基脂。果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇等在好氧条件下被分解为二氧化碳和水。在厌氧条件下进行丁酸发酵,产物有丁酸、乙酸、醇类、二氧化碳和氢气。分解果胶质的微生物:好氧菌：枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌及软腐欧氏杆菌。厌氧菌：蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌。分解果胶的真菌有青霉、曲霉、木霉、小克银汉霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉，还有放线菌。麻类脱胶麻类脱胶采取水浸或露浸方式•水浸利用厌氧性细菌的果胶分解作用；•露浸是利用需氧性细菌、放线菌和真菌的分解作用，分解果胶的微生物对纤维素不具分解能力，从而使纤维素能完好的保存和脱离开来。四、淀粉分解•淀粉广泛存在植物种子和果实等之中，以淀粉类作原料的工业废水，例如淀粉厂、酒厂、印染废水、抗生素发酵废水及生活污水等均含有淀粉。•能分解淀粉的微生物：细菌放线菌真菌。•真菌中的曲霉，毛霉和根霉是有名的淀粉糖化菌。•淀粉分解有两种方式：1、在磷酸化酶作用下，将淀粉中的葡萄糖分子一个一个地分解下来。2、在淀粉酶的作用下先水解为糊精，再水解为麦芽糖，在麦芽糖酶作用下最终生成葡萄糖。（一）淀粉的种类淀粉分直链淀粉和支链淀粉两类：直链淀粉由葡萄糖分子脱水缩合，以α－l,4葡萄糖苷键组成不分支的链状结构。支链淀粉由葡萄糖分子以α-l,4和α-l,6葡萄糖苷键组成分支的链状结构。直链淀粉中的α－1,4结合支链淀粉中的α－1,4结合和α－1,6结合（二）淀粉的降解途径淀粉是多糖，分子式为(C6H10O5)1200，在微生物作用下的分解过程如下：在好氧条件卞，淀粉沿着①的途径水解成葡萄糖，进而酵解成丙酮酸，经三羧酸循环完全氧化为二氧化碳和水。在厌氧条件下，淀粉沿着②的途径转化，产生乙醇和二氧化碳。在专性厌氧菌作用下，沿③和④途径进行。（三）降解淀粉的微生物途径①中，好氧菌有枯草杆菌和根霉、曲霉。枯草杆菌可将淀粉一直分解为二氧化碳和水。途径②中，根霉和曲霉是糖化菌，它们将淀粉先转化为葡萄糖，接着由酵母菌将葡萄糖发酵为乙醇和二氧化碳。途径③中，由丙酮丁醇梭状芽孢杆菌(Clostridiumacetobutylicum)和丁醇梭状芽孢杆菌(Clostridiumbutylicum)参与发酵。途径④中由丁酸梭状芽孢杆菌(Clostridium)参与发酵。问题：•大肠菌群？•哪些元素超标引起水体富营养化？•水体富营养化的原因，危害？•碳素循环的过程？微生物起到怎样的作用？五、脂肪的分解脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的甘油三脂，不溶于水，可溶于有机溶剂。由饱和脂肪酸和甘油组成的，在常温下呈固态的称为脂，由不饱和脂肪酸和甘油组成的，在常温下呈液态的称为油。脂肪结构式（一）脂肪的分解脂肪被微生物分解的反应式如下：磷酸二羟丙酮可经酵解成丙酮酸，再氧化脱羧成乙酰CoA，进入三羧酸循环完全氧化为二氧化碳和水。磷酸二羟丙酮也可沿酵解途径逆行生成l－磷酸葡萄糖，进而生成葡萄糖和淀粉。（二）脂肪酸的β—氧化脂肪酸通常通过β—氧化途径氧化。脂肪酸在一系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之间断裂，β碳原子氧化成羧基，生成含两个碳原子的乙辅酶A和较原来少两个碳原子的脂肪酸。乙酰辅酶A进入三羧酸循环完全氧化成二氧化碳和水。脂肪酸可重复下一次β－氧化，以至完全形成乙辅酶A而告终。β—氧化三羧酸循环脂肪酸氧化可得到很高的能量水平，如：lmoL硬脂酸(C17H35COOH)被彻底氧化可得147molATP。六、木质素的分解•木质素：是植物木质化组织的重要成分，是以苯环为核心，带有丙烷支链所组成的一种或多种芳香族化合物氧化缩合而成。•能分解木质素的微生物主要是真菌中担子菌的一些种类，如：干朽菌(Merulius)，多孔菌(Polyporus)，伞菌(Agaricus)属的一些种。七、烃类物质的分解石油中含有烷烃(30％)、环烷烃(46％)及芳香烃(28％)。烷烃通式CnH2n+2，烷烃可被微生物氧化。（一）烷烃的氧化分解甲烷的氧化CH4+2O2────CO2+2H2O+887kJ氧化烷烃的微生物：有甲烷假单胞菌(Pseudomonasmethanica)、分枝杆菌、头孢霉、青霉等。（二）芳香烃化合物的氧化分解芳香烃有酚、苯、萘、菲、蒽及3,4－苯并芘等，炼油厂、煤气厂、焦化厂、化肥厂等的废水均含有芳香烃。酚和苯的分解菌：荧光假单胞菌、铜绿假单胞菌及苯杆菌。分解萘的细菌：铜绿假单胞菌、诺卡氏菌、球形小球菌、无色杆菌及分枝杆菌等。分解菲的细菌：菲杆菌、菲芽孢杆菌巴库变种、菲芽孢杆菌古里变种。分解苯并(α)芘的细菌：荧光假单胞菌和铜绿假单胞菌、小球菌及大肠埃希氏菌能。苯、萘、菲、蒽的代谢途径：1．苯的代谢：2．萘的代谢：3.菲的代谢：4.蒽的代谢：第三节氮素循环氮素循环的几个阶段•固氮作用大气中分子态氮被固定还原成氨；•氨化作用有机氮被分解释出氨；•硝化作用氨被氧化为硝酸,又可被同化为有机氮；•反硝化作用硝酸被还原为分子态氮返回大气。一、氨化作用•含氮有机物经微生物的分解，释放出氨的过程称为氨化作用(ammonification)。•含氮有机物：蛋白质、多肽、核酸、肽聚糖、几丁质和少量水溶性的氨基酸、氨基糖和尿素等。（可溶性氨基酸可被植物直接吸收）。氨化作用的微生物•氨化作用较强的细菌：假单胞菌属芽孢杆菌属梭菌属沙雷氏菌属•真菌中分解含氮有机物能力强的有：毛霉，曲霉，根霉，青霉，交链孢霉等蛋白质水解蛋白质分子量大，不能直接进入微生物细胞，在蛋白酶作用下水解成小分子肽、氨基酸后被微生物利用。氨基酸分解l、脱氨作用，看教材p279脱氨的方式：氧化脱氨、还原脱氨、水解脱氨、减饱和脱氨。2、脱羧作用氨基酸脱羧作用多数细菌和霉菌引起，经脱羧后生成胺。二元胺对人有毒，肉类蛋白质腐败后后生成胺，故有毒不可食用。二、硝化作用•硝化细菌将氨氧化为硝酸的过程称硝化作用(nitrification)。•硝化作用是有由两类化能自养细菌进行，这两类细菌统称为硝化细菌。亚硝酸细菌将氨氧化为亚硝酸2NH3+3O2──2HNO2+2H2O+619kJ（1）硝酸杆菌再将亚硝酸氧化为硝酸2HNO2+O2──