004连锁遗传和性连锁-刘庆昌6

第四章连锁遗传和性连锁第一节连锁与交换一、连锁遗传及解释1、性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的。图4－1香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传P紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒PPLLppllF1紫花、长花粉粒PpLlF2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数483139039313386952按9:3:3:1推算的理论数3910.51303.51303.5434.56952图4－2香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传P紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒PPllppLLF1紫花、长花粉粒PpLlF2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数22695971419按9:3:3:1推算的理论数235.878.578.526.24192、连锁遗传的解释Bateson和Punnett未能对性状连锁遗传现象作出解释。Morgan等（1911)以果蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释。两对基因：眼色红眼-显性(pr+)紫眼-隐性(pr)翅长长翅-显性(vg+)残翅-隐性(vg)图4－3果蝇相引组的两对相对性状的连锁遗传Ppr+pr+vg+vg+prprvgvg测交F1pr+prvg+vg♀prprvgvg♂Ftpr+prvg+vg1339prprvgvg1195pr+prvgvg151prprvg+vg154图4－4果蝇相斥组的两对相对性状的连锁遗传Ppr+pr+vgvgprprvg+vg+测交F1pr+prvg+vg♀prprvgvg♂Ftpr+prvg+vg157Prprvgvg146pr+prvgvg965prprvg+vg1067从相引组和相斥组结果看：（1）F1虽然形成四种配子，但其比例不符合1:1:1:1（2）两种亲型配子多，两种重组型配子-少（3）两种亲型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等Morgan解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。减数分裂时部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生交换，形成重组型配子。两对等位基因在染色体上位置与遗传特点4种配子1:1:1:14种配子每个孢母细胞产生1:1:1:1，重组型配子占50％2种配子1:1二、完全连锁和不完全连锁连锁遗传:在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象完全连锁:同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则二者总是连系在一起而遗传的现象不完全连锁：同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本型，少部分为重组型的现象完全连锁遗传不完全连锁(incompletelinkage)F1的每个孢母细胞产生4种配子AB、Ab、aB、ab，比例为1:1:1:1。但为什么Ft四种表现型（基因型）不是1:1:1:1？不完全连锁(incompletelinkage)指杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。图4－6交换与重组型配子形成过程的示意图三、交换及其发生机制交换:同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组，打破原有的连锁关系，表现出不完全连锁。重组型配子产生原因：减数分裂前期I的粗线期非姊妹染色单体间在连锁基因之间的区段交换。重组型配子的比例原因：并不是F1所有的孢母细胞都发生连锁基因间区段的交换。重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。F1中发生非姊妹染色单体交换的每个孢母细胞产生4种配子AB、Ab、aB、ab，比例为1:1:1:1，重组型配子占50％。但为什么Ft的四种表现型（基因型）不是1:1:1:1，重组型比例小于50％？100个孢母细胞内发生有效交换者7个：74=28个配子14亲型配子14重组型配子不发生交换者93个934=372个配子372亲型配子重组率=14/400=3.5%某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配子)百分数的2倍两个非姐妹染色单体间的单交换与等位基因间的重组第二节交换值及其测定一、交换值严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于重组率。在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往偏低。交换值(%)=重组型配子/总配子数1001、测交法玉米3.6%PCCShShccshsh测交F1CcShshccshshFtCcShshCcshshccShshccshsh粒数403214915240352、自交法香豌豆12%P紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒PPLLppllF1紫花、长花粉粒PpLlF2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数483139039313386952F1形成四种配子，即PL、Pl、pL、pla、b、c、dF2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2ppll=dd=d2pl频率为d2的开方，即d。本例F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19.2%，F1配子pl的频率为44%PL=pl=44%Pl=pL=(50-44)%=6%交换值=6%×2=12%交换值变动在0-50%之间交换值越接近0，连锁强度越大交换值越接近50%，连锁强度越小当非等位基因为不完全连锁遗传时，交换值总是大于0，而小于50%频率交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。将1%的交换值定为度量交换的基本单位，称为1个遗传单位，转换成图距单位后相当于1厘摩(cM，centimorgan)第三节基因定位与连锁遗传图一、基因定位确定基因在染色体上的位置顺序距离：交换值1、两点测验Aa、Bb、Cc通过一次杂交和一次测交求出Aa和Bb交换值………………………………..Bb和Cc……………………………………..Aa和Cc……确定三对基因都是连锁遗传的根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置表4－1玉米两点测验的3个测交的结果P95实验类别世代表现型及种类配子类型亲本和重组子粒数相引组CcSsP1P2Ft有、饱(CCSS)无、凹(ccss)有、饱(CcSs)无、饱(ccSs)有、凹(Ccss)无、凹(ccss)亲重组(3.6%)重组亲40321521494035相斥组WwSsP1P2Ft糯、饱(wwSS)非糯、凹(WWss)非糯、饱(WwSs)非糯、凹(Wwss)糯、饱(wwSs)糯、凹(wwss)重组亲(20%)亲重组1531588559911488相引组WwCcP1P2Ft非糯、有(WWCC)糯、无(wwcc)非糯、有(WwCc)非糯、无(Wwcc)糯、有(wwCc)糯、无(wwcc)亲(22%)重组重组亲254273971727162、三点测验WwShshCc通过一次杂交和一次用隐性个体测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。图4－9玉米三点测验的测交结果P凹陷、非糯性、有色饱满、糯性、无色shsh++++++wxwxcc测交F1饱满非糯性有色凹陷糯性无色+sh+wx+cshshwxwxcc测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满糯性无色+wxc2708亲型凹陷非糯性有色sh++2538饱满非糯性无色++c626单交换凹陷糯性有色shwx+601凹陷非糯性无色sh+c113单交换饱满糯性有色+wx+116饱满非糯性有色+++4双交换凹陷糯性无色shwxc2总数6708双交换值=（4+2）/6708×100%=0.09%wx和sh间的单交换值=（626+601）/6708×100%+0.09%=18.4%sh和c间的单交换值=（116+113）×100%+0.09%=3.5%18.43.5wxshc3、干扰和符合一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生？如果两个单交换的发生是彼此独立的，根据概率定律:双交换值=单交换1×单交换2=0.184×0.035=0.64%但实际双交换值=0.09%可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰.对于受到干扰的程度，通常用符合系数或称并发系数C来表示:实际双交换值C=理论双交换值干扰值I=1-C=0–1C=1，无干扰=0，完全干扰一点交换，另一点不发生交换二、连锁遗传图连锁遗传图（遗传图谱）：将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，绘制成图。连锁群：存在于同一染色体上的基因群一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的图4-10玉米的连锁遗传图玉米的连锁遗传图*绘制连锁遗传图时，要以最先端的基因点当作0，依次向下排列*发现新的连锁基因，补充定出其位置*如果新基因位置应在最先端基因的外端，应把0点让位给新基因，其余基因的位置要作相应变动交换值应小于50%，图中标志基因之间距离的数字为累加值第五节连锁遗传规律的应用1、在杂交育种时，为得到足够的理想类型，必须考虑有关性状的连锁强度，以便安排育种群体交换值大，重组型出现的频率高，获得理想类型的机会就大；反之就小水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是显性晚熟基因(Lm)是显性是连锁遗传的，交换值仅2.4%P抗病、晚熟感病、早熟PPLLppllF1抗病、晚熟PpLlF2抗晚抗早感晚感早总数P_L_P_llppL_ppll在F3选出抗病早熟的5个纯合株系，F2群体至少要种植抗病早熟的多少株？♂PLPlpLpl♀48.81.21.248.8PLPPLLPPLlPpLLPpLl48.82381.4458.5658.562381.44PlPPLlPPllPpLlPpll1.258.561.441.4458.56pLPpLLPpLlppLLPpLl1.258.561.441.4458.56plPpLlPpllPPLlppll48.82381.4458.5658.562381.44118.565X==412株1.44F2抗病早熟p_ll100005X==35000株1.44F2群体2、利用性状的连锁关系，可提高选择效果第六节性别决定与性连锁一、性染色体与性别决定1、性染色体性染色体：在生物许多成对的染色体中，直接与性别决定有关的一个或一对染色体常染色体：其余各对染色体,以A表示，同型染色体2、性别决定方式雄杂合型:XY型-♀AA+XX,♂AA+XY果蝇、鼠、牛、羊、人XO型-♀AA+XX,♂AA+X蝗虫、蟋蟀雌杂合型:ZW型-♀AA+ZW,♂AA+ZZ家蚕、鸟类(包括鸡、鸭等)、蛾类、蝶类取决于染色体的倍数性:如密蜂、蚂蚁等,由正常受精卵发育的2n为雌性；由孤雌生殖发育的n为雄性3、性别决定的畸变通常是由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏。例如，雌果蝇=2X+2AX:A=2:2=1♀X:A=1:2=0.5♂X:A=3:2=1.5超雌性X:A=1:3=0.33超雄性X:A=2:3=0.67间性克氏综合症(上):XXY(睾丸发育不全)唐氏综合症(下):XO(卵巢发育不全)4、植物性别决定植物的性别不象动物那样的明显种子植物虽有雌雄性的不同，但多数是雌雄同花、雌雄同株异花一些植物是雌雄异株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏等蛇麻：雌性XX型，雄性XY型玉米是雌雄同株异花植物隐性突变基因ba可使植株没有雌穗只有雄花序隐性突变基因ts可使雄花序成为雌花序并能结实Ba_Ts_正常雌雄同株Ba_tsts顶端和叶腋都生长雌花序babaTs_仅有雄花序babatsts仅顶端有雌花序说明玉米的性别是由基因Tsts所决定的5、环境对性别分化的影响（1）激素“母鸡叫鸣”现象，发现原来生蛋的母鸡因患病或创伤而使卵巢退化或消失，促使精巢发育并分泌出雄性激素，从而表现出公鸡叫鸣的现象。它仍然是ZW型（2）营养条件蜜蜂孤雌生殖→雄蜂(n)(假减数分裂)受精卵→雌蜂(2n)雌蜂+蜂王浆→蜂王