03第三章连锁遗传

第三章连锁遗传第一节连锁与交换1、性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的图5－1香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传P紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒PPLLppllF1紫花、长花粉粒PpLlF2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数483139039313386952按9:3:3:1推算的理论数3910.51303.51303.5434.56952图5－2香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传P紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒PPllppLLF1紫花、长花粉粒PpLlF2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数22695971419按9:3:3:1推算的理论数235.878.578.526.2419Bateson实验特点：1.两组合亲本杂交F1与两对独立因子遗传结果一致，均表现显性型状。2.F2代仍出现了新组合，但四种组合分离比不等于9∶3∶3∶1。3.在两组杂交中，共同的结果是：F2代亲型组合出现的实际数远远大于理论数。F2代新组合出现的实际数远远小于理论数。4.就一对性状的分离而言，仍服从孟德尔定律。摩尔根的果蝇连锁试验(连锁的证实)1．P红眼灰体♀×白眼黄体F1红、灰×白、黄F2红灰、红黄、白灰、白黄49.45%0.55%0.55%49.45%2.P红眼黄体×白眼灰体F1红眼灰体×白眼黄体F2红灰、红黄、白灰、白黄0.55%49.45%49.45%0.55%果蝇的这两个杂交实验的测交结果同时表明，测交后代中两个亲型类型出现的几率相等，两个重组类型出现的机率相等，而重组类型的比率远远小于亲型类型，这也说明在这两个杂交实验中，F1杂合体产生的4种配子的比例不是1︰1︰1︰1，而是亲型配子的比率远大于重组型配子，这一结果实际上和6年前贝特森的香豌豆实验结果完全相同。这是什么原因呢？这里，已经知道了白眼、黄体基因都在X染色体上，减数分裂时，一个X染色体和另一个X染色体要独立地分向两极，那么设想，位于X染色体上的黄体白眼、褐体红眼性状的基因也分向两极，表现连锁。但还有一点不能解释，为什么在同一条染色体上的基因不是100％的连锁，而在后代中仍有一定比例的重组个体呢？交换的发生:比利时的细胞学家Janssens，根据他对两栖类和直翅目昆虫减数分裂的观察研究，在1909年就提出了一个交叉型假说（chiasmatypehypothesis），其要点是：1．在减数分裂的前期，尤其是双线期，配对的染色体不是简单地平行靠拢，而是在某些点上显示出交叉缠结的图像，每一点上这样一个图像称为一个交叉（chisma），是同源染色体间对应片段发生过交换（crossingover）的地方(图4－3)。图4－3配对的一对同源染色体。有两个交叉，表示非姊妹染色单体间发生2．处于同源染色体不同座位相互连锁的两个基因之间，如果发生了交换，就导致了这两个连锁基因的重组（recombination）。第二节连锁交换的遗传机理1、完全连锁和不完全连锁连锁遗传:在同一同源染色体上的非等位基因连系在一起而遗传的现象完全连锁P♀灰体、长翅×黑体、残翅♂BBbbVgVgvgvgF1♂灰体、长翅×黑体、残翅♀BbbbVgvgvgvgFt灰体、长翅黑体、残翅BbbbVgvgvgvg完全连锁:是指同一条染色体上的非等位基因，在传递过程中不能自由组合或发生重组，而随着这一条染色体作为整体进入子代的连锁遗传现象。它是连锁遗传中的一种特殊表现，在生物界很少存在，目前仅在雄果蝇和雌蚕中发现，且机理尚不清楚。完全连锁遗传的特点:1.连锁在同一条染色体上的基因在传递中相依不分.2.不论多少对基因(N对),都将产生:2种类型的配子,比例1:13种基因型类型,比例1:2:12种亲型表现型类型(当基因完全显性时),比例:3:1不完全连锁不完全连锁广泛存于在生物界，几乎发生在所有二倍体和多倍体生物中。它指位于同一条染色体上的基因,在减数分裂时,同源染色体在连锁基因之间的区域，发生了非姐妹染色单体交换，因此所产生的配子中，除有亲型配子外，还有重组型配子，自交和测交后代也因此出现重组类型。贝特生的香豌豆试验,摩尔根的果蝇试验等多属于这一类...\geneticmovies\染色体交换.MOV人染色体的交叉不完全连锁遗传的特点:1.位于同一染色体上的基因即有连锁,也有交换.2.杂合体产生的配子中,即有亲型配子,也有重组型配子,亲型配子数远大于重组配子数.n对基因将产生2n种配子类型.3.杂合体自交子代将产生3n基因型.4.杂合体自交子代将产生2n表现型.亲型类型最多,多交换类型最少.图5－6交换与重组型配子形成过程的示意图不完全连锁的形成:●●ShCshc●●ShCshc●●ShCshc交换发生在sh-c之外交换发生在sh-c之间shcshc●ShCShC●shCshc●ShCShc●ShC●shcShCshc●ShC●shCshcShc●全部亲型1/2亲型1/2重组型二分体四分体●●●●从这里我们可以看出：1.不完全连锁的基因只所以能产生重组型配子，是由于在涉及的两个基因之间非妹妹染色体进行了交换，只有交换才可能产生基因重组.2.假定在进行减数分裂时，玉米的所有孢母细胞的第二条染色体均在sh和c的之间发生了一次交换，那么产生亲型配子和重组型配子的百分率应为50%，也就是说交换值最大只能是50%，但实际上，根据研究，每对染色体在一次减数分裂时其交换的位置个数是有限的，但每条染色体的基因是众多的，因而，两个基因之间不可能在减数分裂中发生100％的交换,交换值永远小于50%。3.按照细胞学的研究，交换是随机发生的，染色体不同置交换的机率是相等的。因此，两基因之间的距离越大，交换的位点就越多，交换的机率就越大。因而，两基因间的交换率能间接的反映两基因间的距离。重组率不同的连锁基因杂合体，产生重组型配子的比例可以不相同。重组型配子在该杂合体产生的全部配子中所占的百分率，就称为重组率(recombinationfrequency,RF)。两个连锁基因间的重组率不会大于50%.测交法求重组率:例：玉米绿色花丝（Sm）对橙红色花丝（sm）为显性，正常植株（Py）对矮小植株（py）为显性，已知这两对基因连锁，求它们之间的重组率。SmSmPyPy×smsmpypy↓SmsmPypy×smsmpypy↓SmsmPypySmsmpypysmsmPypysmsmpypy绿花丝正常株绿花丝矮小株橙红花丝正常株橙红花丝矮小株90310595897%10%1002000200%100200095105)RF(pysm重组率：自交法求算重组率P紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒PPLLppllF1紫花、长花粉粒PpLlF2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数483139039313386952F1形成四种配子，即PL、Pl、pL、plaF2=(PL:Pl:pL:pl)2ppll=aa=a2pl频率为a2的开方，即a。本例F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19.2%，F1配子pl的频率为44%PL=pl=44%Pl=pL=(50-44)%=6%重组率=6%2=12%同理，在贝特森相斥相的香豌豆试验中，F2群体中双隐性纯合个体ppll出现的比率为:a2=1/419=0.002386，a=0.04885=4.9%，在相斥相中，pl配子是重组型配子，理论上它和另一重组型配子PL出现的几率相等，均为4.9%，则两种重组型配子占总配子的比率为:4.9%×2=9.8%，即pl基因间的重组率为9.8%。同相引相的结果进行比较可以看出，这两种杂交方式估算的重组率比较接近；存在差异的原因之一是相斥相F2群体太小。第三节交换值及其测定交换值：严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。交换值反映的是孢母细胞在连锁基因之间的染色体区域发生交换的机会。交换值与连锁基因间的交换频率有关!就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于重组率。在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往偏低。因此，计算交换值的一般公式是：交换值（%）=重组率（%）+双交换值（%）xWxWxWxWxWxWCwxccCcA×CwxcCCccB××CCCwxwxwxwx交换与交叉交换：在细胞减数分裂过程中，配对的同源染色体间要发生非妹妹染色体片段的互换，这种互换叫交换。交叉：是交换后的染色体在双线一终度期表现出的一种细胞学形态。交换值与叉频率:交换值:指由于连锁基因交换产生重组配子占总配子数的百分率.交叉频率：指在减数分裂过程中连锁基因之间发生一次交叉的胞母细胞占总的胞母细胞的百分数。交换值与交叉叉频率的关系:在连锁基因之间，每发生一个交叉，只有一半的重组配子出现。因而，交换值=1/2交叉频率。例如：在所观察的100个孢母细胞内，bvg之间发生交叉的有40个孢母细胞，则其交叉频率为40%。交换值：60%孢母细胞产生60×4=240个亲组合40%孢母细胞产生40×2=80个亲组合40×2=80个重新组合交换值=(80/400)×100%=20%交换值变动在0-50%之间交换值越接近0，连锁强度越大交换值越接近50%，连锁强度越小，当非等位基因为不完全连锁遗传时，交换值总是大于0，而小于50%频率交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。Morgan关于连锁遗传的学说1.控制性状遗传的基因位于染色体上。2.每种生物基因的数目是很多的。但其染色体的数目是有限的，一对同源染色体上不可能只有一对基因，而存在着许许多的基因。3.位于同一染色体上的基因，往往有伴同遗传的现象，这叫做连锁。4.基因在染色体上呈直线排列，由于减数分裂时同源染色体的非姊妹染色体单体的互换，使得原来连锁的基因不再表现伴同遗传。5.交换是随机的，染色体在任一点进行交换的机率是相等的。因而基因间距离愈近，发生交换的机率愈小，产生重组型配子的机率愈小，据此，由重组配子占总配子的百分率（重组率）就可以估计基因间距离（交换值）6.由于同一胞母细胞内基因间的一次交换只发生在二条非姊妹染色单体间，因而产生的重组配子数不可能大于50%。第四节基因定位与连锁遗传图一、基因定位确定基因在染色体上的位置顺序距离：交换值基因定位在不同生物中应用方法也各异，有原位杂交定位、体细胞杂交定位、分子杂交定位、分子标记、中断杂交定位、单、缺体定位、着丝粒做图、二点、三点测验等，我们这里只介绍二点、三点测验定位和着丝粒做图。1、两点测验Aa、Bb、Cc通过一次杂交和一次测交求出a和b交换值………………………………..b和c……………………………………..a和c……确定三对基因都是连锁遗传的根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置两点测验(twopointtestcross)是基因定位最基本的一种方法。它在确定三对基因的顺序和距离时，需要经过三组杂交、测交；在计算交换值时忽略双交换值的存在，即将双交换值视为0。例：已知玉米胚乳的有色(C)对无色(c)显性，饱满(Sh)对凹陷(sh)显性，非糯(Wx)对糯性(wx)显性，这三对基因位于同源的一对染色体上。试求其在染色体上的顺序和距离。（1）P有色、饱满CCShSh×无色、凹陷ccshsh↓F1CcShsh×ccshsh↓FtCcShshCcshshccShshccshsh总数403214915240358368因本法忽略双交换值，所以:c-sh交换值=(149+152/8368)×100%=3.6（2）P糯性、饱满wxwxShSh×非糯、凹陷WxWxshsh↓F1WwShsh×wwshsh↓FtWxwxShshWxwxshshwxwxShshwxwxshsh总数153158855991148814895因本法忽略双交换值，所以:wx-sh交换值=(1531+1488/14895)×100%=20%这里，从