04章连锁遗传与性连锁

第五章连锁遗传与性连锁第一节连锁与交换一、连锁（一）性状连锁遗传的发现（二）性状连锁遗传的解释（三）完全连锁与不完全连锁二、交换（一）交换的机制（二）连锁与交换的细胞学基础（三）连锁交换的发生与重组型配子形成（一）性状连锁遗传的发现1.香豌豆两对相对性状杂交试验1906贝特生W.Bateson、庞尼特Punnett一、连锁紫花、长花粉粒PPLL红花、圆花粉粒ppll紫、长PpLl紫、圆P_ll紫、长P_L_红、圆ppll红、长ppL_实际个体数按9:3:3:1推算的理论数总数Ｆ２Ｆ１Ｐ×•试验一•4831390393133869523910.51303.51303.5434.56952紫、圆P_ll紫、长P_L_红、圆ppll红、长ppL_实际个体数22695971419按9:3:3:1推算的理论数235.878.578.526.2419总数紫、长PpLlＦ１紫花、圆花粉粒PPll红花、长花粉粒ppLLＰ×Ｆ２•试验二2.连锁遗传的表现（1）F1两个性状都表现显性性状（紫花、长花粉粒）（2）F2发生性状分离表现出四种性状组合。（3）分离不符合9:3:3:1的分离比例。（4）F2中亲本类型性状组合的个体数比理论数多，重组类型要比理论数少。•同一亲本的两个性状总联系在一起遗传的现象称为连锁遗传。3.连锁现象分析单个性状符合3:1的分离规律？试验1紫:红=（4831+390）:（393+1338）=5221:1731=3:1长:圆=（4831+393）:（390+1338）=3:1试验2紫:红=（266+95）:（97+1）=631:98=3:1长:圆=（266+97）:（95+1）=3:1•相引相：甲乙两个显性性状连系在一起遗传，而甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为相引相或相引组(couplingphase)例如：PPLL×ppll•相斥相：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为相斥相或相斥组(repulsionphase)。例如：PPll×ppLL两个概念（二）性状连锁遗传的解释果蝇眼色（红-紫）和翅膀（长-残）性状红眼长翅紫眼残翅1.摩尔根果蝇杂交试验（相引组）×♀pr+prvg+vg×♂prprvgvgpr+prvg+vg1339Prprvgvg1195pr+prvgvg151prprvg+vg154F1产生四种配子，配子的比例不符合1:1:1:1,亲型配子pr+vg+和prvg多，重组型配子pr+vg和prvg+少。两种亲型配子数大致相等，为1:1；两种重组型配子数也大致相等，为1:1。♀pr+pr+vg+vg+♂prprvgvgP：F1Ft红眼长翅紫眼残翅1.摩尔根果蝇杂交试验（相斥组）♀pr+pr+vgvg×♂prprvg+vg+♀pr+prvg+vg×♂prprvgvgpr+prvg+vg157prprvgvg146pr+prvgvg965prprvg+vg1076F1产生四种配子，配子的比例不符合1:1:1:1,亲型配子pr+vg和prvg+多，重组型配子pr+vg+和prvg少。两种亲型配子数大致相等，为1:1；两种重组型配子数也大致相等，为1:1。F1FtPpr+vg+pr+vg+prvgprvgpr+vg+pr+vg+prvgprvgpr+vg+pr+vg+prvgprvg2.摩尔根对连锁现象的解释：•控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上，同源染色体上的基因在减数分裂过程中随同源染色体的分离而分离。pr+vg+pr+vgprvg+prvgpr+vg+prvgprvg+pr+vg亲本型配子亲本型配子重组型配子•减数分裂中同源染色体非姊妹染色单体之间发生交换，出现重组型配子，发生交换的细胞数少于不发生交换的细胞数，所以配子中出现四种类型，亲本类型多，重组类型少，两者内部比例为1:1。pr+vg+pr+vgprvg+prvg2.摩尔根对连锁现象的解释：(三)完全连锁与不完全连锁灰身长翅黑身残翅果蝇××50%﹕50%♀♂♂♀•连锁遗传的本质:是决定不同性状的非等位基因位于一对同源染色体上，它们有联系在一起遗传的倾向。•完全连锁(completelinkage):位于同源染色体的（两个）非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，两个非等位基因总是连系在一起遗传，杂种只产生亲本型配子。•完全连锁的情况极少见，在果蝇的雄性和家蚕的雌性中发现有极个别的例子。二、交换1234交叉结着丝点着丝点染色单体交叉结（一）交换的机制•交换：是指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片断的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。•减数分裂过程中，前期I的偶线期同源染色体发生联会，粗线期形成二价体，双线期出现交叉结，交叉结的出现就是交换的结果除着丝点外，姊妹染色单体间和非姊妹染色单体间的任何位点都可能发生交换，距离着丝点越远发生交换的几率越大。姊妹染色单体间基因相同，发生无效交换，非姊妹染色单体间基因不同，发生有效交换。1234bAaABbaBbAaABbBabAaABbBa（二）连锁与交换的细胞学基础不产生重组配子产生重组配子bAaABbaB连锁与交换的细胞学基础bAaABBbabAaABBba产生重组配子的另外一种交换情况bAaABBbabAaBbaABABBAababABAababB两基因之间发生奇数次交换，才产生相关基因的重组配子。染色体间有重组，但两基因没有发生重组非姊妹染色单体间片断交换可以引起基因重组，但不是必然产生基因重组；如果两基因间距离较近，没有发生多次交换的机会，非姊妹染色单体间片断交换的频率就等于重组率。对一段较长的染色体来说，距离较远的两个基因间的交换频率并不等于重组率，而是大于重组率。（三）连锁交换的发生与重组型配子形成100个小孢子母细胞亲本配子CShcsh重组配子CshcSh93个小孢子母细胞在连锁区段未发生交换93×4=372个配子1861867个小孢子母细胞在连锁区段发生交换7×4=28个配子7777共产生400个配子7%小孢子母细胞发生交换19319377重组配子的比例占3.5%100个小孢子母细胞产生的配子情况%100配子总数重组配子数重组率交换值第二节交换值及其测定亲本类型配子+重组类型配子一、交换值定义交换值：是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于交换型配子(重组型配子)占总配子数的百分率即重组率。二、交换值（重组率）测定（一）测交法：无色凹陷有色凹陷无色饱满有色饱满CShCSh有色饱满cshcshcshCShcshCshcshcshcshCShcshcshcshcSh实得粒数40321491524035无色凹陷无色凹陷有色饱满有色饱满有色凹陷重组类型无色饱满重组类型无色凹陷××测交%6.3%10015214940354032152149%100%100测交后代个体总数数测交后代重组类型个体配子总数重组配子数交换值（二）自交法-1相引组cshcshcshcshcshCSh有色饱满CShCSh有色饱满cshcsh无色凹陷×cshCShCshcShCShCShCshCshahchcSSCshcshcShCShabbbbaa配子种类与比例=a2群体总数双隐性个体数2Faa、b表示配子频率，交换值=2b=1-2a自交法交换值计算（相引组）100%F212群体总数双隐性个体数交换值别忘了开根号哟！交换值=1-2a自交法交换值的计算-2相斥组cshcshcshcshhchCSs有色饱满hChCss有色凹陷hchcSS无色饱满×cshCShCshcShCShCShCshCshahchcSSCshcshcShCShabbbbaa配子种类与比例=a2群体总数双隐性个体数2Fa交换值=2a自交法交换值的计算公式（相斥组）交换值=2a100%F22群体总数双隐性个体数交换值测定方法的选择测交法适用于容易去雄授粉或结籽量大的植物，如玉米、黄瓜、烟草。计算公式：自交法适用于严格自花授粉的植物或难去雄，结籽量小的植物，如水稻、大豆、豌豆。计算公式：相引相：相斥相：100%测交后代群体总数体数测交群体内重组类型个交换值100%群体总数F群体内双隐性个体数F21交换值22%100群体总数F群体内双隐性个体数F2交换值22三、交换值的特点a-b交换值=3.5%b-c交换值=10%a-b间的交换值＜b-c间的交换值a-b间发生交换的频率＜b-c间发生交换的频率abABCc•交换值变动于0—50%之间。•越接近于0，说明连锁程度越大，非姊妹染色单体间越不易发生交换，两个基因在染色体上的距离越近。•交换值越接近50%，说明连锁强度越小，非姊妹染色单体间越容易发生交换，这时染色体上的两个基因距离越远。•交换值相对恒定。•交换值越大,两个连锁基因的距离越远;交换值越小,两个连锁基因距离越近。•可以用交换值表示两个基因在染色体上的相对距离,用交换值去掉%表示多少个遗传单位。交换值为3.5%即为3.5个遗传单位（厘摩）。•1个遗传单位=1cM•a-b遗传距离=3.5遗传单位=3.5cM交换值和遗传距离四、影响交换值的因素•1.性别：雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换。•2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)•饲养温度(℃)3028262319•交换值（%）21.4822.3423.5524.9825.86•3.基因：位于染色体上的部位：•离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。•4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。第三节基因定位与连锁遗传图•一、基因定位•内容•确定基因在染色体上的相对位置，即基因间的顺序和距离。基因间的距离用遗传距离来表示。•步骤•1.设计杂交试验，估算交换值。•2.确定基因在染色体上的相对顺序。•3.绘制基因连锁图（一）两点测验用两个基因连锁的材料，通过三次杂交和测交确定三个基因顺序和距离的方法。步骤1．用具有两对相对性状的亲本杂交2．杂交子代与纯合隐性个体测交3．分别计算两基因间的交换值4．根据三组杂交的交换值确定三个基因的排列顺序和距离5．绘制连锁遗传图性状表现：籽粒颜色：有色(CC)——无色(cc)饱满程度：饱满(ShSh)——凹陷(shsh)淀粉特性：非糯(WxWx)——糯性(wxwx)举例：利用两点测验定位籽粒颜色、籽粒饱满程度、淀粉特性三个基因相对位置1．具有两对相对性状的亲本两两杂交有色、饱满CCShSh无色、凹陷ccshsh糯性、饱满wxwxShSh非糯、有色WxWxCC×非糯、凹陷WxWxshsh糯性、无色wxwxccP1P2有色、饱满CcShshF1××非糯、饱满WxwxShsh非糯、有色WxwxCc2．杂交后代与纯合隐性个体测交有色、饱满CcShshF1非糯、饱满WxwxShsh非糯、有色WxwxCc无色、凹陷ccshsh糯性、凹陷wxwxshsh糯性、无色wxwxcc×××P:双隐性亲本测交后代基因型个体数有色、饱满CcShsh4032无色、凹陷ccshsh4035有色、凹陷Ccshsh149无色、饱满ccShsh152非糯、饱满WxwxShsh1531糯性、凹陷wxwxshsh1488非糯、凹陷Wxwxshsh5885糯性、饱满wxwxshsh5991非糯、有色WxwxCc2542糯性、无色wxwxcc2716非糯、无色Wxwxcc739糯性、有色wxwxCc7173．计算交换值3.6%100%14915240354032149152100%测交后代总数重组个体数sh交换值c20%100%148815315991588514881531100%测交后代总数重组个体数sh交换值wx22%100%71773927162542717739100%测交后代总数重组个体数c交换值wx4．确定三个基因的相对位置三个基因的遗传距离c-sh：3.6cMwx-sh：20cMwx-c：22