Chapter5连锁遗传规律

1Chapter5连锁遗传规律位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系以及性染色体上基因的遗传2连锁遗传理论的由来W.Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。摩尔根：美国生物学家与遗传学家，现代实验生物学奠基人。•T.H.Morganetal.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theoryofthegene)。3Chapter5连锁遗传5.1连锁与交换5.2交换值及其测定5.3基因定位与连锁遗传图5.4真菌类的连锁与交换5.5连锁遗传规律的应用本章要点45.1连锁与交换5.1.1连锁遗传现象5.1.2连锁遗传的解释5.1.3完全连锁与不完全连锁5.1.4交换与不完全连锁的形成5.1.5重组型配子的比例5.1.6交换的细胞学证据55.1.1连锁遗传现象(p72-73)1.香豌豆(Lathyrusodoratus)两对相对性状杂交试验.1）两对相对性状花色：紫(P)→红(p)为显性；花粉粒形状：长(L)→圆(l)为显性。2）两种组合组合1：紫、长×红、圆.组合2：紫、圆×红、长.6组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒7组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒8组合1和2的实验结果分析结果：F1→两对相对性状→→显性，F2→4表现型；每对等位基因的分离比例都符合3：1F2：4种表现型比例与9:3:3:1相差很大亲本组合的实际数理论数，新组合的实际数理论数。95.1.1连锁遗传(linkage)现象2.连锁遗传：杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向。1）相引相：两个显性性状联系在一起遗传，而两个隐性性状联系在一起的杂交组合。例：PL/pl2）相斥相：1显性性状和1隐性性状联系在一起遗传。例：Pl/pL。PpLlPplL105.1.2连锁遗传的解释为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例。1.每对相对性状是否符合分离规律？2.非等位基因间是否符合独立分配规律？3.摩尔根等的果蝇遗传试验；4.连锁遗传现象的解释。111.每对相对性状是否符合分离规律？性状F2表现型F2个体数F2分离比例紫花(显)4831+390=5221红花(隐)1338+393=1731长花粉粒(显)4831+393=5224圆花粉粒(隐)1338+390=1728紫花(显)226+95=321红花(隐)97+1=98长花粉粒(显)226+97=323圆花粉粒(隐)95+1=96花色花粉粒形状相引相相斥相花色花粉粒形状3:13:13:13:1122.非等位基因间是否符合独立分配规律？-----测交法赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)玉米(籽粒)测交试验颜色：有色(C)、无色（c）饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)（分别做了相引相和相斥相的测交试验。）（测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例）13测交：相引相P有色饱满×无色凹陷CCShShccshsh↓测交F1有色饱满×无色凹陷CcShshccshsh↓↓↓↓配子CShCshcShcshcsh总数测交子代（Ft）CcShsh有色饱满Ccshsh有色凹陷ccShsh无色饱满Ccshsh无色凹陷实得粒数403214915240358368百分比％48.21.81.848.2测交后代中亲本组合＝（4032＋4035）/8368×100％＝96.4％重新组合＝（149＋152）/8368×100％＝3.6％14测交：相斥相P有色凹陷×无色饱满CCshshccShSh↓测交F1有色饱满×无色凹陷CcShshccshsh↓↓↓↓配子CShCshcShcshcsh总数测交子代（Ft）CcShsh有色饱满Ccshsh有色凹陷ccShsh无色饱满Ccshsh无色凹陷实得粒数638213792109667243785百分比％1.548.548.51.5测交后代中亲本组合＝（21379＋21096）/43785×100％＝97％重新组合＝（638＋672）/43785×100％＝3％15测交法的试验结果分析F1：4种配子比例≠1:1:1:1；亲本型配子比例50％，重组型配子比例50％；亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。163.摩尔根等的果蝇遗传试验果蝇(Drosophilamelanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：眼色：红(pr+)→紫(pr)为显性；翅长：长(vg+)→残(vg)为显性。17果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相Ppr+pr+vg+vg+×prprvgvg↓F1pr+prvg+vg×prprvgvg(测交)↓OE(1:1:1:1)Ftpr+vg+1339709.75prvg1195709.75pr+vg151709.75prvg+154709.7518果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相Ppr+pr+vgvg×prprvg+vg+↓F1pr+prvg+vg×prprvgvg(测交)↓OE(1:1:1:1)Ftpr+vg+157583.75prvg146583.75pr+vg965583.75prvg+1067583.7519引相和相斥相的杂交与测交试验结果F1：4种配子；比例≠1:1:1:1，且亲本类型配子重组型配子；亲本型配子数大致相等，重组型配子数也大致相等。204.连锁遗传现象的解释连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递。交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。215.1.3完全连锁和不完全连锁1.完全连锁(completelinkage)：如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生联系遗传的现象。22完全连锁(completelinkage)完全连锁：自交→3：1；测交→1：1？23拟等位基因拟等位基因（pseudoalleles）完全连锁的、控制同一性状的非等位基因。与完全连锁的区别：拟等位基因突变体相互杂交的F1在功能上得到互补，表现为野生型。242.不完全连锁不完全连锁(incompletelinkage)：指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。1）交换：成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。2）重组型（intrachromosomalrecombinant）/交换型（crossovertype）因交换形成的新基因组合，是同源染色体的非姊妹染色体间交换的结果。253）重组（recombination）：产生新基因组合或染色体组合的过程。重组分为两类：染色体间重组：是非同源染色体间的自由组合。推断依据：产生的各类型配子的比例相等.染色体内重组：是同源染色体间片段交换的结果。标志：重组型配子小于配子总数的一半。5.1.3完全连锁和不完全连锁26不完全连锁－－相引相(incompletelinkage)27不完全连锁－－相斥相(incompletelinkage）285.1.4交换与不完全连锁的形成(p95)重组合配子的产生是由于：减数分裂前期I同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。(基因论的核心内容)295.1.5重组型配子的比例重组型配子比例：是发生交换的孢母细胞比例的一半并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。30连锁与交换的遗传机理315.1.6交换的细胞学证据1.交叉和交换的关系减数分裂同源染色体联会的交叉形态是细胞学上可观察到的染色体片段交换的证据1978年C.Tease和G.H.Jones利用姊妹染色单体分化染色技术直接证明了交叉是交换的地方。2.染色体交换理论－－染色体交换机制的假说断裂－重接模型（breakageandreunionmodel）拷贝模型（copychoicemodel）3233双线期与早中期(示意图)34中期I与后期I(示意图)355.2交换值及其测定5.2.1交换值的概念5.2.2交换值的测定5.2.3交换值与遗传距离5.2.4影响交换值的因素365.2.1交换值的概念(p97)交换值(cross-overvalue)，也称重组率/重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即：100％总配子数重组型配子数交换值(%)亲本型配子+重组型配子？：用哪些方法可以测定各种配子的数目375.2.2交换值的测定1.测交法测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。2.自交法简易法最大可能性法乘积法38测交法－－（1）39相斥相40简易法－－（2）假定基因A/a，B/b连锁，雌雄配重组频率相同。令Rf＝p相引相组合：AB/AB×ab/ab→F1AB/ab相斥相组合：Ab/Ab×aB/aB→F1Ab/aB个体数双隐性个体数/相斥相个体数双隐性个体数/相引相22F：Rf＝2F2：Rf＝1－41（2）简易法－－相引相♀♂AB1/2(1－p)aB1/2pAb1/2pab1/2(1－p)ABAB/ABAB/aBAB/AbAB/ab1/2(1－p)1/4(1－p)21/4(1－p)p1/4(1－p)p1/4(1－p)2aBaB/ABaB/ABaB/AbaB/ab1/2p1/4(1－p)p1/4p21/4p21/4(1－p)pAbAb/ABAb/ABAb/AbAb/Ab1/2p1/4(1－p)p1/4p21/4p21/4(1－p)pabab/ABab/aBab/Abab/ab1/2(1－p)1/4(1－p)21/4(1－p)p1/4(1－p)p1/4(1－p)242最大可能性法－－（3）假定雌雄配子的重组率相同各表型个体数：A_B_：a；A_bb：b；aaB_：c；aabb：dn→F2个体总数，k→正值，q＝1－p2,pkkp相斥相：Rf2n2d)4n(d)2c2b(ad)2c2b(ap)(1kk1p：Rf22－＝相引相当雌雄个体重组频率不同时：2121)1)(1(ppkppk：：相斥相相引相)21(2)2)(1(222qnpqSe43一切参数同方法（3）K只取小值kpRfpkkpRfbcadabbcadbcadbcadpk,1)())(()()()1(222：：相斥相相引相乘积法－－（4）445.2.3交换值与遗传距离1.非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；2.两个连锁基因间交换值的变化范围是[0,50%]其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大。3.通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(geneticdistance)。遗传距离单位/遗传单位：1%的重组率。45基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度465.2.4影响交换值的因素1.基因位于染色体上的部位不同，重组率有差异。离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。2.性别对交换值的影响雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。475.2.4影响交换值的因素3.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)饲养温度(℃)3028262319交换值（%）21.4822.3423.5524.9825.86原因：极端温度能诱发正常条件下不发生交换区域发生交换4.其它：年龄、染色体畸变、二价离子和辐射等也会影响交换值。485.3基因定位与连锁遗传图(基因定位的含义与层次)5.3.1连锁分析的方法5.3.2干扰和符合5.3.3连锁遗传图49基因定位(genelocation/localization)基因定位(genelocation/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。例：玉米糊粉层：有色C/无色c、籽粒饱满Sh/凹陷sh，位于第9染色体上；C-Sh间的交换值＝3.6%。50两对基因间的排列次序根