植物衰老及其调控机理研究

植物衰老及其调控机理研究一、植物衰老及其进程二、植物衰老的机理三、植物衰老的调控PlantSenescence一、植物衰老及其进程1.1Conceptandtypesofplantsenescence1.1.1衰老Senescence:是指植物的器官或整个植株的生命功能自然衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。衰老是植物发育不可分割的一部分，是发育的最后阶段。在衰老过程中，叶片细胞在结构、代谢、基因表达方面发生高度协调的变化。细胞结构最早、最明显的变化是叶绿体分解。代谢方面，碳代谢（光合作用）被叶绿体和大分子物质如蛋白质、膜脂、RNA等的分解代谢所取代。在分子水平上，上述变化伴随着基因表达的变化。衰老是细胞程序化死亡（programmedcelldeath,PCD)。叶片衰老在营养元素的循环和再利用等生理活动中起着重要作用。在叶片衰老过程中，大部分养分再循环被植株的其它器官所利用。例如，落叶·········。但是衰老引起的叶片同化功能的减退则限制了作物产量的发挥，也造成蔬菜作物的采后损失。本章简述植物衰老研究的最新进展，以及调控衰老的某些分子手段。1.1.2typesofplantsenescence(1)OverallSenescence整个植株衰老，如一年生或二年生一次结实植物，在开花结实后，随即全株衰老死亡。(2)TopSenescence植株的地上部分器官随季节结束而死亡，由地下器官生长而更新，如许多多年生及球茎类植物。(3)Deciduoussenescence季节性的夏季或冬季叶子衰老脱落，如许多多年生落叶木本植物。(4)Progressivesenescence如多年生常绿木本植物，老的器官和组织逐渐衰老和退化，被新的器官和组织逐渐取代。1.1.3Functionsofsenescence营养物质——转移。如种子，块茎和球茎等。秋季落叶——春天萌发时，开花、长叶。果实的成熟衰老后脱落，有利于种子传播，便于种的生存。植物的衰老进程可以在细胞、器官、整体等不同水平上表现出来，且具有各自的突出特征。1.2.1细胞衰老Cellsenescence细胞衰老是植物组织、器官和个体衰老的基础，主要包括细胞膜衰老和细胞器衰老。1.2.1.1、Senescenceincellmembrane。(1)膜脂相变。衰老早期发生的事件。幼嫩细胞的膜为液晶相，流动性大。在衰老过程中，生物膜由液晶相向凝固相转化，结果膜变得刚硬，流动性降低，粘滞性增加。1.2植物衰老的进程Programforplantsenescence液晶相凝固相衰老、低温六方晶相I六方晶相II混合相衰老生物膜几种相变示图（2）膜脂的降解和过氧化，膜磷脂含量下降。磷脂生物合成减少，磷脂酶活性增加造成。在磷脂酶(phospholipase)、脂氧合酶(lipoxygenase)和活性氧的作用下发生膜脂的过氧化。（3）膜的完整性丧失导致膜渗漏。细胞内外离子浓度梯度失去平衡，导致代谢紊乱。（4）磷脂酶。磷脂酶A1、磷脂酶A2、磷脂酶B、磷脂酶C、磷脂酶D、溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。其中，磷脂酶D主要存在于高等植物组织中。CH2—O—C—R1CHCH2—O—P—O-XR2—C—OOOOOHA1A2BCD经磷脂酶A，B水解后的游离的多元不饱和脂肪酸，作为脂氧合酶（Lox)的底物进一步氧化产生有机自由基。这些有害的代谢产物可导致膜渗漏，因而启动衰老。脂氧合酶还能催化亚麻酸转变为JA。JA是一种促进植物衰老的内源物质。下图是脂氧合酶作用模式R’HC=CCH2C=CR’’-COOHHHH顺，顺—甲叉间二烯R’HC=CCHC=CR’’-COOHHHH•O2OOH•夺取氢，形成过氧自由基R’HC=CCHC=CR’’-COOHHHH•自由基：反，顺—共轭二烯重排OOH•R’HC=CCHC=CR’’-COOHHHHOOH过氧化作用反，顺—共轭二烯过氧化物1.2.1.2、细胞器衰老衰老过程中，细胞结构也发生明显的衰变，核糖体和粗糙型内质网的数量减少→叶绿体类囊体解体→线粒体嵴扭曲，褶皱膨胀→液泡膜破裂，使细胞发生自溶，加速细胞的衰老解体。脂质小体Fig20.13Impactofsenescenceonplastidulstrastructureinleavesofwild-typeandastay-greenmutantoftheC3grassX.Festulolium.(A)Priortosenescence,thechloroplastsofawild-typeandmutantplantscontainnumerousgrana,stacksofappressedthylakoidmembranes.(B)Theseinternalmembranestructuresarelostduringsenescenceofawild-typemesophyllcell,andelectron-denselipiddropletsknownasplastoglobuliaccumulate.(C)Retentionofintrinsicthylakoidmembraneproteins,pigments,andotherhydrophobiccomponentsgivesthegerontoplastsofmutanttissuesadistinctiveappearance,withpersistentgranastacksandfewplastoglobuli.1.2.2.1叶片衰老（Leafsenescence)（1）光合速率的下降。光合关键酶，特别是Rubisco活力和含量下降，光合电子传递活力和光合磷酸化活力下降，气孔导度下降。叶绿素含量的下降、叶色变黄。叶细胞器分解。叶绿体内基粒→（脂类小体）→内质网→核糖体→线粒体→液泡膜。可溶性碳水化合物，游离氨态氮有所增加。1.2.2、器官衰老Fig20.15Chlorophyllaanditsbreakdownproducts.Fig20.19(A)Activityofkeychlorophyll-catabolizingenzymePaOisstronglyinducedinsenescingtissuesofwild-typeX.Festuloliumbutundetectableinpresenescentleavesandinastay-greenmutant.(B)Inductionofchlorophylldegradationinwild-typetissueisaccompaniedbylossofthepigment-bindingmembraneproteinLHCP,asshownbyWesternblottinganalysis.InthemutantasecondformofLHCPIIprogressivelyaccumulatesassenescenceproceeds.Asillustratedinthecartoon,degradationofLHCPIIwhichprotrudesfromthethylakoidmembraneintothestroma.(C)StabilityofRubisco,themajorstromalprotein,isenhancedveryslightlyinthemutantcomparedtowildtype.Xieyou9308Shanyou63Peiai64s/9311Xieyou9308Shanyou63Peiai64s/9311020406080100120010203040Timeafterheading(d)RelativemRNAlevel(%)Xieyou9308Shanyou6364s/9311A020406080100120051015202530Timeafterheading(d)RelativemRNAlevel(%)Xieyou9308Shanyou6364s/9311BChangesinmRNAsofrbcS(A)andrca(B)inflagleafafterheading相对值大小呼吸速率蛋白质叶绿素含量光化学活性光合速率Rubisco活力天叶片衰老期间的生理变化示意图种子老化Seedaging：指种子从成熟开始其生活力不断下降直至完全丧失的不可逆变化。主要表现：膜结构破坏，透性加大。线粒体反应最敏感，内质网出现断裂或肿胀，质膜收缩并与细胞壁脱离，最终导致细胞内含物渗漏。DNA损伤，断裂畸变。酶活性下降，如脱氢酶。贮藏物质耗尽，油料种子的酸败。1.2.2.2、种子老化Seedaging1.一生中只开一次花的植物称单稔植物：一年生植物，二年生植物和某些多年生植物，如竹类。单稔植物在开花结实后，营养体衰老进程加快。籽粒成熟后，营养体全部衰老死亡。2.一生中能多次开花结实的植物称为多稔植物：木本植物，多年生宿根性草本植物。这类植物大多具有营养生长和生殖生长交替的生活周期，有些在花原基分化后能连续形成花蕾并开花。多稔植物的衰老是个缓慢的渐进过程。1.2.3整体衰老Senescenceinwholeplant2.1Senescencecausedbynutritionexhaustion2.1.1营养亏缺理论2.1.2光碳失衡假说2.1.3激素平衡假说2.1.4基因时空调控假说Section2衰老的机理SenescenceMechanism2.1.1营养亏缺理论：（Molish1978年提出）生殖生长剥夺了营养体的养料是导致衰老的根本原因。如不断摘除花试验。龙舌兰不开花—生活几十年，开花—8-10年。对于营养胁迫的反面证明:(1)用氮素处理叶面,可提高叶面的光合能力,而推迟衰老。(2)植物激素处理,推迟衰老也减少叶片的输出和果实的生长速率;一些减小果实库强的处理也推迟叶片的衰老。用细胞分裂素处理叶面,可抑制同化物向籽粒的转移而推迟衰老。ABA可影响细胞膜的透性,同时加速叶片的衰老。(3)Giaquinta指出:在燕麦中增加磷肥的供应,能加快叶片衰老的进程。因为磷可以加快叶片中的氮及同化物的输出,调节叶片表皮细胞中淀粉/蔗糖比率,减小此比值,使种子干物重增加,造成叶片中养分的迅速失去,形成胁迫而诱导衰老。2.1.2光碳失衡假说光碳失衡说由引张荣铣(1996,1997)提出重点在于解释衰老进程中的光合机构衰退的变化。特别是衰老过程中两阶段间的转化机制;张荣铣等发现叶片从出现到全展这一阶段,光合参数诸元素:可溶性蛋白质含量及酶量,酶活性均是上升趋势达一最大值,此后便降低,但衰退速度变化较缓慢,即所谓的缓降期,属可逆衰退阶段。根据各光合参数在缓降期结束时的衰退程度,可将其划分为三类。第一类降低50%以上的光合参数有RuBP羧化酶蛋白量,可溶性蛋白量,RuBP羧化酶初始活性和RuBP加氧酶活性。第二类,降低30%~50%的光合参数有:光合速率,气孔导度、叶肉导度、RuBP羧化酶总活性,Hill反应活性和SOD活性。第三类,降低30%以下的光合作用参数有PSⅠ活性,PSⅡ活性和叶绿素含量。Dhindsa等(1982)在研究燕麦的离体叶片的衰老进程中;王根轩(1989)在研究蚕豆叶片的老化过程中;聂先舟等(1989)王仁雷等(1992)在研究水稻旗叶衰老中,都发现随着叶片的衰老,SOD活性下降,MDA的含量增加,CAT活性也在下降但是其下降速率快于SOD的下降速率。CAT的迅速下降导致H2O2的累积。2.1.3激素平衡假说衰老的激素假说是由Mc·Collum在观察黄瓜的生殖生长和营养生长相关时,发现黄瓜授粉后,营养生长受到抑制而提出。Murneek在观察番茄果实对植株的影响时发现。不能由过量施肥来代替后也得出同样的结论。Leopold等研究雄株菠菜开花后衰老之后,衰老的激素假说得到普遍地接受。最初观察到的衰老现象因起始于生殖阶段,便认为开花产生或者果实中向叶片中输出一种衰老激素而引发叶片衰老,以后采用14CO2标记和蔗糖或甲羟戊酸处理果实和将