第4章连锁遗传与性连锁

第4章连锁遗传与性连锁第1节连锁与交换独立遗传independentassortment完全连锁completelinkage部分连锁incompletelinkage重组型配子重组型配子亲本型配子亲本型配子交换与重组交换发生在所研究的2个基因之外，不产生重组型配子交换发生在所研究的2个基因之间，产生重组型配子重组型配子的比例ABabAbaB80个孢母细胞在连锁区段内不发生交换，80×4＝320160160202020204001801802020总配子数亲本型配子重组型配子亲本型配子＝（160×2＋20×2）/400=90%重组型配子＝（20×2）/400＝10％杂合体AaBb减数分裂连锁遗传与独立遗传的比较AB∶Abb∶aaB∶aabb＝70.25∶4.75∶4.75∶20.25重组型9.5％AB∶Abb∶aaB∶aabb＝9∶3∶3∶1重组型37.5％连锁遗传与独立遗传相比：亲本型明显增多，重组型显著减少。AB45%Ab5%aB5%ab45%AB45%AABB20.25%AABb2.25%AaBB2.25%AaBb20.25％Ab5%AABb2.25%AAbb0.25%AaBb0.25%Aabb2.25%aB5%AaBB2.25%AaBb0.25%aaBB0.25%aaBb2.25%ab45%AaBb20.25%Aabb2.25%aaBb2.25%aabb20.25％重组率Recombinationfrequency又称为交换值，crossing-overvalue严格地讲，这两者是不同的。交换值：在所研究的2个基因座位之间非姊妹染色单体间发生交换的频率。％重组率＝总配子数重组型配子数100两个基因座位之间的距离与重组率两个基因座位之间的距离与发生交换的频率成正比。距离越大，其间发生交换的孢母细胞比例越大，产生的重组型配子越多，重组率越高。所有孢母细胞都发生交换产生50％重组型配子最大重组率不会超过50％！双交换doublecrossover•如果所研究的两个基因座相距较远，其间可能发发生2次交换•如图，不产生重组型配子增加遗传标记就能发现双交换双交换可能涉及不同的染色单体第2节重组率的测定测交法玉米籽粒的糊粉层有色C＞无色c，饱满Sh＞凹陷sh有色饱满CCShSh×ccshsh无色凹陷↓CcShsh有色饱满×ccshsh无色凹陷↓CcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷403214915240358368重组率＝301/8368＝3.6％相关概念相引组合couplingphase相斥组合repulsionphase自交法a＋b＋c＋d＝12ddABAbaBababcdABaAABBa2AbbAAbbb2aBcaaBBc2abdaabbd2AAbb×aaBB→AaBb双杂合体自交假设F2代共1000株，双隐性个体10株d2＝0.01d＝0.1Rf＝a＋d＝0.2遗传距离geneticdistance用交换值表示两个基因座在染色体上的相对距离，称为遗传距离。1％交换值定义为一个遗传距离（mapunit）。用重组值来估算交换值。将重组值转换成遗传距离，称为图距，厘摩尔，cM，centiMorgan第3节基因定位与连锁遗传图基因定位基因在染色体上有固定的位置基因定位genemapping：确定基因在染色体上的位置。用遗传学方法确定基因在染色体上的位置，主要是确定基因与基因之间的距离和顺序。基因之间的距离是用交换值来表示的。交换值是用重组率来估计的。基因定位主要就是估算基因之间的重组率。连锁遗传图•Geneticmap•Linkagemap•在直线上表示出基因与基因之间的顺序和相对距离基因定位的常用方法•两点测验two－pointtestcross•三点测验three－pointtestcross两点测验•具有2对相对性状的个体杂交•F1与隐性个体测交•根据测交结果判断2对基因是否连锁•如果连锁，重组率是多少例•玉米籽粒：有色C＞无色c，饱满（Sh）＞凹陷sh，非糯性Wx＞对糯性（wx）。•为了明确这三对基因是否连锁，曾有人做过三个两点测验。第1个测验有色饱满CCShSh×ccshsh无色凹陷↓有色饱满CcShsh×ccshsh无色凹陷Rf1＝3.6%即3.6cM第2个测验饱满糯性wxwxShSh×WxWxshsh凹陷非糯↓饱满非糯WxwxShsh×wxwxshsh凹陷糯性Rf2＝20%即20cM2个两点测验结果1：C-c和Sh-sh3.6%2：Wx-wx和Sh-sh20%第3个测验非糯有色WxWxCC×wxwxcc糯性无色↓非糯有色WxwxCc×wxwxcc糯性无色Rf3＝23.6%即23.6cM有了第3个测验结果，就能确定3个基因座的相对位置了。两点测验的局限性：•工作量大，烦。•当遗传距离大于5cM，准确性不高。三点测验1次杂交、1次测交，同时确定3个基因座的相对位置。凹陷非糯性有色×饱满糯性无色shsh++++↓++wxwxcc+sh+wx+c×shshwxwxcc测验结果双交换值=（4+2）/6708×100％＝0.09%wx和sh间的重组率=(601＋626)/6708×100%＋0.09%＝18.4%sh和c间的重组值=(116+113)/6708×100%＋0.09%＝3.5%连锁图增加遗传标记就能检测到双交换干扰和符合如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频率就应该是两个单交换频率的乘积。上例中，理论双交换值应该是0.184×0.035＝0.0064＝0.64%而实际双交换值只有0.09%一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单交换的机会就会减少。这种现象叫做干扰（干涉，interference）。符合系数C（coefficientofcoincidence）一般用符合系数来表示干扰的大小。符合系数C=实际双交换值/理论双交换值上例中C＝0.09/0.64＝0.14干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86连锁图和连锁群位于同一对同源染色体上的所有基因座组成一个连锁群（linkagegroup），它们具有连锁遗传的关系。把连锁基因之间的顺序和距离标志出来，就成为连锁图（linkagemap），又称为遗传学图（geneticmap）果蝇的连锁图第4节真菌的连锁与交换红色面包霉红色面包霉的四分子分析（＋）、（－）接合型可以受精形成二倍体（2n）合子合子减数分裂，形成4个子囊孢子，称为四分子。对四分子进行遗传分析，称为四分子分析(tetradanalysis)。四分子分析着丝粒作图重组率的计算总子囊数数第二次分裂分离的子囊％＝总子囊数交换型子囊数＝重组率2110021d第6节性别决定和性连锁性别也是一个单位性状。性别的形成也是遗传基础和环境条件相互作用的结果。性别决定（Sexdetermination）•决定性别的遗传基础•性别决定的方式有多种性染色体决定性别与性别决定直接有关的这一对染色体称为性染色体（sexchromosome）性染色体以外的所有染色体就称为常染色体（autosome）人类的性染色体男性AA＋XY；女性AA＋XXXY型性别决定同配性别（homogameticsex）AA＋XX只产生一种配子A＋X异配性别（heterogameticsex）AA＋XY产生2种配子1A＋X∶1A＋YXY型是雄性异配子型性比AA＋XX×AA＋XY↓1AA＋XX∶1AA＋XY在没有人为因素的干扰下，性比稳定在1∶1XO型雄性异配子型还有XO型雌性AA＋XX配子A＋X雄性AA＋X配子1A+X∶1A蝗虫、蟋蟀ZW型家蚕、鸟类（包括家禽）、部分昆虫（蛾类、蝶类）♂AA＋ZZ同配子型♀AA＋ZW异配子型家蚕的性别决定家蚕2n=56，n=28。♀性产生两种配子：27A+Z27A+W♂性产生一种配子：27A+Z♀♂配子受精结合时，性比仍是1：1ZO型♂AA＋ZZ♀AA＋Z染色体的倍数性决定性别蜜蜂、蚂蚁等蜜蜂，♀2n＝2x＝32♂2n＝x＝16少数基因决定性别Ba_Ts_正常株babatsts♀株，无果穗，在顶端♀花序上产生卵细胞。babaTs_♂株，仅有♂花序。Ba_tsts顶端和叶腋都着生♀花序。玉米的性别分化环境与性别的发育性别也是一种性状,是发育的结果,所以性别分化既受遗传的控制,也受环境条件的影响。蠕虫的性别蜜蜂的性别双胞胎牛犊的性别人类的性早熟蛙类的性别发育某些蛙类XX为雌体，XY为雄体。蝌蚪在20℃下发育，成蛙♀♂各半；蝌蚪在30℃下发育，则全部发育为♂蛙。这里值得注意的是，高温只改变性别发育的方向，并没有改变染色体的组成。环境条件只改变表现型，不改变基因型。性连锁基因位于Chr.上，sexchr.当然也会有基因存在。sexchr.上也有一些控制其它性状的的基因存在。位于sexchr.上的基因所控制的性状在遗传方式上自然与常chr.上的基因所控制的性状有所不同。其表现总是与性染色体的动态联系在一起。称为性连锁遗传（sex-linkedinheritance）。性连锁遗传包括：伴性遗传限性遗传从性遗传伴性遗传位于Xchr.上的基因的遗传方式称为伴性遗传（sex-linkedinheritance），X连锁遗传。雄性的Xchr.只能传递给女儿，Y传给儿子。Xchr.的基因在Ychr.上没有等位基因存在，处于半合状态。在人类中，这种性连锁性状已经发现了200多个，如红绿色盲基因(rg)，血友病基因等。果蝇中的白色眼基因(w)也是伴性遗传的。calicocats（黑黄斑）英国血友病的遗传正常女性X+X+×患者XhY↓X+XhX+Y正常女正常男X+Xh×X+Y↓X+X+X+XhX+YXhY1：1：1：1色盲、血友病，都是由男人通过女儿遗传给外孙的半数。男人患病基因不传给儿子，只传给女儿，但女儿不表现血友病，却能生下患病的外孙。代与代之间出现明显的不连续现象。隔代遗传鸡的伴性遗传非芦花♂ZbZb×ZBW芦花♀↓F1♂ZBZb芦花♀ZbW非芦花↓F2ZbZbZBZbZBWZbW非芦花芦花芦花非芦花限性遗传sex-limitedinheritance：某些性状只局限于雄性或雌性上表现。控制这些性状的基因在XY型动物中位于Ychr.上，Y－linkedinheritance。在ZW型动物中位于Wchr.上。限性遗传与伴性遗传不同，只局限于一种性别上表现，而伴性遗传则既可在雄性上也可在雌性上，只是表现频率有些差异从性遗传从性遗传(sex-controlledinheritance)又称为性影响遗传(sex-influencedinheritance)。由于体内环境的影响使位于常chr.的基因所控制的性状只出现在雄体或只出现在雌体，或在一个性别为显性而在另一性别为隐性的现象。人类的秃顶山羊角的遗传不同品种的羊的角有不同的表现。一种是雌雄都有角另一种是雌雄都无角还有的品种是雄的有角雌的无角如果前两种羊交配，F1群体中雌性无角，雄性有角。习题：P1093、4、5