第4章连锁遗传和性连锁

1第四章连锁遗传规律和性连锁第一节连锁与交换第二节交换值及其测定第三节基因定位与连锁遗传图第四节真菌类的连锁和交换第五节连锁遗传规律的应用第六节性别决定与性连锁2第一节连锁与交换一、连锁(一)性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特(Bateson,W.和Punnett,R.C.，1906)在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。F2结果：1同样出现四种表现型；2不符合9:3:3:1；3亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)3试验14试验2：第二个试验的表现与第一个试验基本相同，同9:3:3:1的独立遗传比例相比较，在F2四种表现型中仍然是亲本组合性状(紫、圆和红、长)的实际数多于理论数，重新组合性状的实际数少于理论数，同样不能用独立分配规律来解释。5上述两个试验结果都表明，原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起遗传的现象。相引相(组)：甲乙两个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合。如：PL/pl相斥相(组)：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如：Pl/pL。6(二)连锁遗传的解释试验1：紫花:红花≈3:1长花粉:短花粉≈3:1紫花:红花≈3:1长花粉:短花粉≈3:1试验2：7以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。81．相引组：例1：玉米（种子性状当代即可观察）：结果证实F1产生的四种配子不等9例2：摩尔根(Morgan)等以果蝇为材料进行测交的结果红眼长翅pr+pr+vg+vg+×紫眼正常翅prprvgvg红眼长翅紫眼长翅红眼正常翅紫眼正常翅总数个数133915415111952839Ftpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvg↓F1红眼长翅×紫眼正常翅pr+prvg+vgprprvgvg10结果：亲本组合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%重新组合=((154+151)/2839)×100%=10.74%证实F1所成的四种配子数不等，两种亲型配子多，两种重组型少，均分别接近1:1。11原来亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh或pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是连系在一起遗传，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常连系在一起。∴F1配子中总是亲本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)数偏多，而重新组合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)数偏少。1．相引组122．相斥组：例1：玉米亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等，C-s、c-S连系在一起的配子为多。13例2：果蝇红眼正常翅pr+pr+vgvg×紫眼长翅prprvg+vg+↓F1红眼长翅×紫眼正常翅pr+prvg+vgprprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg红眼长翅紫眼长翅红眼正常翅紫眼正常翅总数个数15710679651462335结果：亲本组合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%重新组合=((157+146)/2335)×100%=12.98%证实F1所成的四种配子数不等。2．相斥组：14当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50%。因为相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条非姐妹染色单体，两个基因之间的染色体区段内仅有两条非姐妹染色单体发生交换（crossingover)，因此重组型配子的数目只是少数。上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率50%。重组率(交换值)：重组型的配子百分数称为重组率。(二)连锁遗传的解释15(三)完全连锁和不完全连锁连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。完全连锁：位于同源染色体上非等位基因之间不能发生非姐妹染色单体之间的交换,F1只产生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。一、连锁不完全连锁(部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。161906年贝特生等在香豌豆中首次发现连锁遗传的现象以后不久，摩尔根等用果蝇为材料进行研究，结果证明，具有连锁遗传关系的一些基因就是位于同一染色体上的那些非等位基因。摩尔根用灰身残翅的雌果蝇（b+b+vgvg）和黑身长翅的雄果蝇（bbvg+vg+）进行杂交，然后用F1中的灰身长翅的雄果蝇和黑身残翅的雌果蝇进行杂交，后代中只出现了两种亲本类型，黑身残翅和灰身长翅。17完全连锁：灰身长翅黑身残翅由于F1杂合雄蝇（BbVv)只产生两种类型的配子，数目相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现型，比例为1:118不完全连锁：黑身残翅灰身长翅灰身长翅灰身残翅黑身长翅黑身残翅当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本型配子也产生重组型配子。非等位基因完全连锁的情形较少，一般是不完全连锁。19二、交换1交换：成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。2交换的过程：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。(1)基因在染色体上呈直线排列；(2)等位基因位于一对同源染色体的两个不同成员上；(3)同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因)，它们处于不同的位置；(4)减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对(联会)粗线期已形成四合体双线期同源染色体出现交叉非姐妹染色单体粗线期时发生交换随机分配到子细胞内发育成为配子。2021亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5%重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不可能全部都发生交换，故重组率50%。∴两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子（重组型配子）百分率的一倍。例:玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个，则重组率为3.5%。22一、交换值交换值(重组率)：指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。第二节交换值及其测定100%总配子数重组型配子数交换值）（23二、交换值的测定(一)测交法以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例，来说明估算交换值的方法。玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性，饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性相引组求得：重组型配子数=149+152=301总配子数=4032+149+152+4035=8368交换值=(301/8368)×100=3.6%，两种重组配子各1.8%；24(二)自交法F2有四种表现型:紫长紫园红长红园F1有四种配子:PLPlpLpl设各配子的比例为abcdF2组合为(aPLbPlcpLdpl)2例:香豌豆其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d。25已知香豌豆ppll（双隐）个体数为1338株(相引数)；∴双隐个体表现型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。由于44%25%，故pl是亲本型配子，而另一亲本型配子PL的频率应是相等的，故均为44%；F1形成的四种配子比例为44PL∶6pl∶6pL∶44pl或0.44∶0.06∶0.06∶0.44交换值=6%×2=12%，是两种重组型配子之和。重组型配子(Pl–pL)的频率各为(50–44)%=6%。%4444.0plF12即配子频率=d26三、交换值与连锁强度的关系交换值的幅度经常变化于0~50%之间：交换值0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；交换值50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。27四、影响交换值的因子:1.性别：雄果蝇、雌蚕不发生交换；2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)饲养温度(℃)3028262319交换值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因位于染色体上的部位：离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。284.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离（遗传距离）。例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换；遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。29一、基因定位（genelocation/localization）基因定位(genelocation/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。第三节基因定位与连锁遗传图30（一）两点测验步骤1:通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例；步骤2：计算三对基因两两间的交换值；步骤3：根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。局限性：1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。31（二）三点测验1.确定基因间排列顺序2.计算基因间的交换值3.绘制连锁遗传图32P:凹陷、非糯性、有色×饱满、糯性、无色shsh++++++wxwxcc↓F1及测交:饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色+sh+wx+cshshwxwxcc↓Ft测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糯性、无色+wxc2708凹陷、非糯、有色sh++2538饱满、非糯、无色++c626凹陷、糯性、有色shwx+601凹陷、非糯、无色sh+c113饱满、糯性、有色+wx+116饱满、非糯、有色+++4凹陷、糯性、无色shwxc2总数6708亲本型单交换单交换双交换例：33分析基因间排列顺序（二）三点测验34计算基因间的交换值（二）三点测验绘制连锁遗传图Sh位于wx与c之间；wx-sh:18.4sh-c:3.5wx-c:21.935（三）干扰和符合1.理论双交换如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域交换频率(交换值)的乘积。2.干扰(interference)：一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。3.符合系数(coefficientofcoincidence):用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。符合系数=实际双交换值/理论双交换值•如上例：•写出理论双交换值为：•实际双交换值：•符合系数为：•如符合系数越接近于1，说明两个单交换独立进行，没有受到干扰；越接近于0，说明两个单交换的发生受到严重干扰。3637二、连锁遗传图(linkagemap)38果蝇的4个连锁群39第四节真菌类的连锁与交换红色面包霉的遗传(n=7)：1有性生殖过程：+、-接合型菌丝接合受精→在子囊果的子囊菌丝细胞中形成二倍体合子(2n)→减数分裂形成4个单倍的子囊孢子(四分孢子)→有丝分裂→形成8个子囊孢子、按严格顺序直线排列在子囊内。(四分子分析：对四分孢子进行遗传分析)2通过四分子观察，可直接观察其分离比例，检验其有无连锁。方法：以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行着丝点作图。40理论上：1把基因定位于染色体上，即基因的载体的染色体；2明确各染色体上基因的位置和距离；3说明一些结果不能独立分配的原因，发展了孟德尔定律；使性状遗传规律更为完善。第五节连锁遗传规律的应用41实践