第五章连锁遗传和性连锁_2

第五章连锁遗传和性连锁•（Lawoflinkageheredity）•本章讲不同对基因在同一对染色体上的遗传。•Mogan1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果并不符合独立分配规律摩尔根以果蝇为试验材料对这个问题进行深入细致地研究提出连锁遗传规律（遗传学第三规律）并创立了基因论认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。第一节连锁与交换1906年贝特生(BatesonW．)在香豌豆的二对性状杂交试验中首先发现性状连锁遗传现象。贝特生：英国生物学家，曾经重复过孟德尔的实验。第一个试验：P紫花、长花粉粒(PPLL)×红花、园花粉粒(ppll)↓F1紫、长PpLl↓F2紫、长紫、园红、长红、园P_L_P_llppL_ppll总数实际个体数483139039313386952按9:3:3:1推算3910.51303.51303.5434.56952以上结果表明F2：1).同样出现四种表现型2).不符合9:3:3:13).亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)第二个试验：P紫花、园花粉粒(PPll)×红花、长花粉粒(ppLL)↓F1紫、长PpLl↓F2紫、长紫、园红、长红、园P_L_P_llppL_ppll总数实际个体数22695971419按9:3:3:1推算235.878.578.526.2419结果与第一个试验情况相同。连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2常有连系在一起遗传的倾向。相引相(组)：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。PL/pl。相斥相(组)：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。Pl/pL。连锁遗传的解释:试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：紫花:红花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1长花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二个试验：紫花:红花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1长花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及其比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。连锁遗传的验证:（一）、测交法：以玉米为例，种子性状当代即可观察。特点：连锁遗传的表现为：两个亲本型配子数是相等的、多于50%；两个重组型配子数相等，少于50%。1．相引组：有色、饱满CCShSh×无色、凹陷ccshsh↓F1有色饱满×无色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数粒数403214915240358368%48.21.81.848.2上述结果证实F1产生的四种配子不等：不是1:1:1:1即25:25:25:25%。其中(Ft)亲本组合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%重新组合=(149+152)/8368×100%=3.6%因此，原来亲本具有的两对非等位基因(Cc和Shsh)不是独立分配，而是连系在一起遗传的，如C-Sh、c-sh常常连系在一起。故在F1的配子中总是亲本型的配子(CSh和csh)数偏多，而重新组合的配子(Csh、cSh)数偏少。说明重组型配子数占总配子数的百分率50%。重组率(交换值)：重组型的配子百分数称为重组率。当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50。2．相斥组：有色、凹陷CCshsh×无色、饱满ccShSh↓F1有色饱满×无色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数粒数638213792109667243785%1.548.548.51.5结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%相斥组的结果与相引组的结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等，C-sh、c-Sh连系在一起的为多。完全连锁与不完全连锁:一种生物的性状很多，控制这些性状的基因自然也很多，而各种生物的染色体数目有限，必然有许多基因位于同一染色体上，这就会引起连锁遗传的问题。连锁：若干基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。完全连锁：F1只产生两种配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。PABabAB×abABF1ab×abab♂♂♀ABab♀abABABABABABABabababABabababababab完全连锁3:1测交1:1如1910年摩尔根在果蝇试验中也发现：PABab灰身长翅AB×ab黑身短翅ABF1灰身长翅ab近亲繁殖测交×abab♂♂♀ABab♀abABABABABABABabababABabababababab灰身长翅:黑身短翅=3:1灰身长翅:黑身短翅=1:1非等位基因完全连锁的情形少见，一般是不完全连锁。不完全连锁(部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。上节所举的玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh就是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。用染色体上的基因表示相引组和相斥组的杂交过程，可以发现：由连锁遗传相引组和相斥组两个例证（P67图4-1）中可见两个问题：1．相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组类型，且重组率很接近，其重组型配子Csh和cSh(相引组)或CSh和csh(相斥组)是如何出现的?2．为何重组型配子数亲型配子数，其重组率50%?交换与不完全连锁的形成:1．交换：成对染色体间基因的互换。2．交换的过程：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。3．根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以说明连锁和交换的实质。例如玉米有色饱满基因：(1)．基因在染色体上呈直线排；(2)．等位基因位于一对同源染色体上的两个不同成员上；(3)．同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因)，它们处于不同的位置；(4)．减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对(联会)粗线期已形成四合体双线期同源染色体出现交叉非姐妹染色单体在粗线期时发生交换随机分配到子细胞内发育成为配子。在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不可能全部都发生交换，故重组率50%；例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个，则重组率为3.5%。亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5%重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子(重组型配子)百分率的一倍。亲型配子重组型配子CShcshCshcSh93个孢母细胞不发生交换93×4=372个配子1861867个孢母细胞发生交换7×4=28个配子7777总配子数19319377第二节交换值及其测定交换值(重组率)：指重新组合配子数占总配子数的百分率。交换值(%)=（重新组合配子数/总配子数）×100一、测交法:上例玉米测交：相引组交换值为3.6%，两种重组配子各1.8%；相斥组交换值为2.99%，两种重组配子各1.5%。用测交法测定交换值的难易不同：玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；麦、稻、豆较难：回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法(F2资料)。二、自交法:例如第一节中的香豌豆资料（P63)：F2有四种表现型紫长紫园红长红园F1有四种配子PLPlpLpl设各配子的比例为abcdF2组合为(aPLbPlcpLdpl)2其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d。现已知香豌豆ppll个体数为1338株(相引数)；表现型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。F1pl配子频率==0.44即44%亲本型配子(pl-PL)的频率应是相等的，故均为44%；重组型配子(PL-pl)的频率各为(50-44)%=6%。F1形成的四种配子比例为44PL:6pl:6pL:44pl或0.44:0.06:0.06:0.44交换值=6%×2=12%，是两种重组型配子之和。2d交换值的幅度经常变化于050%之间：当交换值0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；交换值50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。所以，交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。交换值与连锁强度的关系:1.性别：雄果蝇、雌蚕根本不发生交换；2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)饲养温度(℃)3028262319交换值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因位于染色体上的部位：离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离——遗传距离。例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换；遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。影响交换值的因子:第三节基因定位与连锁遗传图一、基因定位:基因定位：确定基因在染色体上的位置。基因在染色体上各有其一定的位置确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序基因之间的距离是用交换值来表示的。准确地估算出交换值确定基因在染色体上的相对位置把基因标志在染色体上。两点测验和三点测验就是基因定位所采用的主要方法。？1．两点测验:先用三次杂交、再用三次测交(隐性纯合亲本)来分别测定两对基因间是否连锁，然后再根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。ABC---------分别测出Aa-Bb间重组率确定是否连锁；abc分别测出Bb-Cc间重组率确定是否连锁；分别测出Aa-Cc间重组率确定是否连锁。如果上述3次测验确认3对基因间都是连锁根据交换值的大小确定这三对基因在染色体上的位置。例如：玉米C(有色)对c(无色)、Sh(饱满)对sh(凹陷)、Wx(非糯性)对wx(糯性)为显性。为证实三对基因是否连锁遗传，分别进行3个试验：第一组试验：CCShSh×ccshsh↓F1CcShsh×ccshsh第二组试验：wxwxShSh×WxWxshsh↓F1WxwxShsh×wxwxshsh第三组试验：WxWxCC×wxwxcc↓F1WxwxCc×wxwxcc这三个试验的结果如下表：表4-1玉米两点测验的三个测交结果表现型及基因型试验类别亲本和后代种类亲本组合或重新组合种子粒数重组型配子(%)P1有色、饱满(CCShSh)P2无色、凹陷(ccshsh)测有色、饱满(CcShsh)亲4032交(Ft)无色、饱满(ccShsh)新1523.6后有色、凹陷(Ccshsh)新149第一相个引试组验代无色、凹陷(ccshsh)亲4035T=8368P1糯性、饱满(wxwxShSh)P2非糯性、凹陷(WxWxshsh)测非糯性、饱满(WxwxShsh)新153120.0交非糯性、凹陷(Wxwxshsh)亲5885后(Ft)糯性、饱满(wxwxShsh)亲5991第二相个斥试组验代糯性、凹陷(wxwxshsh)新1488T=14985P1非糯性、有色(WxWxCC)P2糯性、无色(wxwxcc)测非糯性、有色(WxwxCc)亲2542交(Ft)非糯性、无色(Wxwxcc)新73922.0后糯性、有色(wxwxCc)新717第三相个引试组验代糯性、无色(wxwxcc)亲2716T=6714根据第一、二组交换值，三个基因的排列顺序可能:23.620.03.6wx-c为23.6，wxshc与第三组22.0%