连锁遗传与性连锁

第五章连锁遗传和性连锁第一节连锁与交换一、连锁1、性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的图5－1香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传P紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒PPLLppllF1紫花、长花粉粒PpLlF2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数483139039313386952按9:3:3:1推算的理论数3910.51303.51303.5434.56952图5－2香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传P紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒PPllppLLF1紫花、长花粉粒PpLlF2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数22695971419按9:3:3:1推算的理论数235.878.578.526.24192、连锁遗传的解释Bateson和Punnett未能对性状连锁遗传现象作出解释。Morgan等（1911)以果蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释。两对基因：眼色红眼-显性(pr+)紫眼-隐性(pr)翅长长翅-显性(vg+)残翅-隐性(vg)图5－3果蝇相引组的两对相对性状的连锁遗传Ppr+pr+vg+vg+prprvgvg测交F1pr+prvg+vg♀prprvgvg♂Ftpr+prvg+vg1339prprvgvg1195pr+prvgvg151prprvg+vg154图5－4果蝇相斥组的两对相对性状的连锁遗传Ppr+pr+vgvgprprvg+vg+测交F1pr+prvg+vg♀prprvgvg♂Ftpr+prvg+vg157Prprvgvg146pr+prvgvg965prprvg+vg1067从相引组和相斥组结果看：（1）F1虽然形成四种配子，但其比例不符合1:1:1:1（2）两种亲型配子多，两种重组型配子-少（3）两种亲型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等Morgan解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。减数分裂时部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生交换，形成重组型配子3、完全连锁和不完全连锁连锁遗传:在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象完全连锁:同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则二者总是连系在一起而遗传的现象不完全连锁：同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本型，少部分为重组型的现象图5－6交换与重组型配子形成过程的示意图二、交换同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组100个孢母细胞内，发生有效交换者7个：74=28个配子14亲型配子14重组型配子不发生交换者93个934=372个配子372亲型配子重组率=14/400=3.5%某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配子)百分数的2倍第二节交换值及其测定交换值：严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于重组率。在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往偏低。交换值(%)=重组型配子/总配子数100一、测交法玉米3.6%PCCShShccshsh测交F1CcShshccshshFtCcShshCcshshccShshccshsh粒数40321491524035二、自交法香豌豆12%P紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒PPLLppllF1紫花、长花粉粒PpLlF2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数483139039313386952F1形成四种配子，即PL、Pl、pL、pla、b、c、dF2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2Ppll=dd=d2pl频率为d2的开方，即d。本例F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19.2%，F1配子pl的频率为44%PL=pl=44%Pl=pL=(50-44)%=6%交换值=6%*2=12%交换值变动在0-50%之间交换值越接近0，连锁强度越大交换值越接近50%，连锁强度越小，当非等位基因为不完全连锁遗传时，交换值总是大于0，而小于50%频率交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。例如，Cc和Shsh这两对连锁基因的交换值为3.5%第三节基因定位与连锁遗传图一、基因定位确定基因在染色体上的位置顺序距离：交换值1、两点测验Aa、Bb、Cc通过一次杂交和一次测交求出Aa和Bb交换值………………………………..Bb和Cc……………………………………..Aa和Cc……确定三对基因都是连锁遗传的根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置表5－1玉米两点测验的三个测交的结果实验类别世代表现型及种类基因型亲型/重组型子粒数相引组P1P2Ft有、饱(CCSS)无、凹(ccss)有、饱(CcSs)无、饱(ccSs)有、凹(Ccss)无、凹(ccss)亲新(3.6%)新亲40321521494035相斥组P1P2Ft糯、饱(wwSS)非糯、凹(WWss)非糯、饱(WwSs)非糯、凹(Wwss)糯、饱(wwSs)糯、凹(wwss)新亲(20%)亲新1531588559911488相引组P1P2Ft非糯、有(WWCC)糯、无(wwcc)非糯、有(WwCc)非糯、无(Wwcc)糯、有(wwCc)糯、无(wwcc)亲(22%)新新亲254273971727162、三点测验Aa、Bb、Cc通过一次杂交和一次用隐性个体测交，同时确定三对基因在染色体上的位置图5－8玉米三点测验的测交结果P凹陷、非糯性、有色饱满、糯性、无色shsh++++++wxwxcc测交F1饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色+sh+wx+cshshwxwxcc测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糯性、无色+wxc2708亲型凹陷、非糯性、有色sh++2538饱满、非糯性、无色++c626单交换凹陷、糯性、有色shwx+601凹陷、非糯性、无色sh+c113单交换饱满、糯性、有色+wx+116饱满、非糯性、有色+++4双交换凹陷、糯性、无色shwxc2总数6708双交换值=（4+2）/6708×100%=0.09%wx和sh间的单交换值=（626+601）/6708×100%+0.09%=18.4%sh和c间的单交换值=（116+113）×100%+0.09%=3.5%18.43.5wxshc3、干扰和符合一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生？如果两个单交换的发生是彼此独立的，根据概率定律:双交换值=单交换1×单交换2=0.184×0.035=0.64%但实际双交换值=0.09%可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰对于受到干扰的程度，通常用符合系数或称并发系数来表示:实际双交换值符合系数(f)=理论双交换值=0–1f=1，无干扰=0，完全干扰设某植物的三个基因t、h、f依次位于同一染色体上，已知t-h相距10个单位，h-f相距14个单位，现有如下杂交：+++/thfxthf/thf。问：（1）符合系数为1时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？（2）符合系数为0时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？二、连锁遗传图连锁遗传图（遗传图谱）：将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，绘制成图连锁群：存在于同一染色体上的基因群一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的图5－9玉米的连锁遗传图图5－9玉米的连锁遗传图*绘制连锁遗传图时，要以最先端的基因点当作0，依次向下排列*发现新的连锁基因，补充定出其位置*如果新基因位置应在最先端基因的外端，应把0点让位给新基因，其余基因的位置要作相应变动交换值应小于50%，图中标志基因之间距离的数字为累加值第四节真菌类的连锁与交换红色面包霉：“+”(n)+“-”(n)2n减数分裂四分子-四分子分析有丝分裂OOOOOOOO着丝点作图:以着丝点作为一个位点，估算某一基因与着丝点的重组值，进行基因定位红色面包霉:野生型子囊孢子成熟后黑色(lys+或+)赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟灰色(lys-或)Lys+Lys-图5－10红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型在交换型子囊中，每发生一个交换，一个子囊中就有半数孢子发生重组。交换型子囊数交换值=1/2交换型子囊数+非交换型子囊数第五节连锁遗传规律的应用1、在杂交育种时，为得到足够的理想类型，必须考虑有关性状的连锁强度，以便安排育种群体交换值大，重组型出现的频率高，获得理想类型的机会就大；反之就小水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是显性晚熟基因(Lm)是显性是连锁遗传的，交换值仅2.4%P抗病、晚熟感病、早熟PPLLppllF1抗病、晚熟PpLlF2抗晚抗早感晚感早总数P_L_P_llppL_ppll在F3选出抗病早熟的5个纯合株系，F2群体至少要种植抗病早熟的多少株？♂PLPlpLpl♀48.81.21.248.8PLPPLLPPLlPpLLPpLl48.82381.4458.5658.562381.44PlPPLlPPllPpLlPpll1.258.561.441.4458.56pLPpLLPpLlppLLPpLl1.258.561.441.4458.56plPpLlPpllPPLlppll48.82381.4458.5658.562381.44118.565X==412株1.44100005X==35000株1.442、利用性状的连锁关系，可提高选择效果第六节性别决定与性连锁一、性染色体与性别决定性染色体：在生物许多成对的染色体中，直接与性别决定有关的一个或一对染色体常染色体：其余各对染色体,以A表示，同型染色体1、性别决定方式雄杂合型:XY型-♀AA+XX,♂AA+XY果蝇、鼠、牛、羊、人XO型-♀AA+XX,♂AA+X蝗虫、蟋蟀雌杂合型:ZW型-♀AA+ZW,♂AA+ZZ家蚕、鸟类(包括鸡、鸭等)、蛾类、蝶类取决于染色体的倍数性:如密蜂、蚂蚁等,由正常受精卵发育的2n为雌性；由孤雌生殖发育的n为雄性2、性别决定的畸变通常是由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏。例如，雌果蝇=2X+2AX:A=2:2=1♀X:A=1:2=0.5♂X:A=3:2=1.5超雌性X:A=1:3=0.33超雄性X:A=2:3=0.67间性克氏综合症(上):XXY(睾丸发育不全)唐氏综合症(下):XO(卵巢发育不全)3、植物性别决定植物的性别不象动物那样的明显种子植物虽有雌雄性的不同，但多数是雌雄同花、雌雄同株异花一些植物是雌雄异株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏等蛇麻：雌性XX型，雄性XY型玉米是雌雄同株异花植物隐性突变基因ba可使植株没有雌穗只有雄花序隐性突变基因ts可使雄花序成为雌花序并能结实Ba_Ts_正常雌雄同株Ba_tsts顶端和叶腋都生长雌花序babaTs_仅有雄花序babatsts仅顶端有雌花序说明玉米的性别是由基因Tsts所决定的4、环境对性别分化的影响（1）激素“母鸡叫鸣”现象，发现原来生蛋的母鸡因患病或创伤而使卵巢退化或消失，促使精巢发育并分泌出雄性激素，从而表现出公鸡叫鸣的现象。它仍然是ZW型（2）营养条件蜜蜂孤雌生殖→雄蜂(n)(假减数分裂)受精卵→雌蜂(2n)雌蜂+蜂王浆→蜂王(有产卵能力)雌蜂+蜂蜜→工蜂(无产卵能力)二、性连锁性连锁：性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传性连锁是摩尔根等(1910)首先在果蝇中发现的果蝇的性连锁♀红眼×白眼♂↓F1♀红眼×红眼♂↓F2¾红眼:¼白眼3:1，红对白为显性所有白眼均为♂摩尔根等假设：果蝇的白眼基因(w)在X性染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因图5－13F1