连锁遗传分析与染色体作图-PowerPointPres

第三章连锁遗传分析与染色体作图学习要点：1性染色体决定性别的类型；2各种性连锁遗传的特点；3交换值的测定；4用两点测验和三点测验进行基因定位；5掌握真菌类的着丝粒作图和重组作图方法；6根据交换值的大小，预期子代的类型和比例；7人类的连锁分析和基因定位的方法。X与Y的异源区段←→Y与X的异源区段X与Y的同源区段←→Y与X的同源区段XY第一节性染色体与性别决定一性染色体的发现二性染色体的结构二性染色体决定性别的类型雄性配子雌性配子生物雄为异配性别XY型XYXYXXX哺乳类XOXOXOXXX蝗虫蟑螂蟋蟀、虱雌为异配性别ZW型ZZZZWZW鸟类、两栖类、爬行类、鳞翅目昆虫ZOZZZZOZO尚未见三植物的性别决定1性染色体决定性别：雌株（XX）、雄株（XY）2基因决定性别例：葫芦科喷瓜的性别受AD、a+、ad控制，依次显性AD：♂株基因型性别表现a+：♀♂同株ADa+♂株ad：♀株ADad♂株a+a+♀♂同株a+ad♀♂同株adad♀株一果蝇的伴性遗传1果蝇的伴X隐性遗传现象P红眼♀X白眼♂↓F1红眼*♀X红眼♂↓F2红♀红♂白♂245910117822Morgan假设(1)白眼基因位于X染色体上；(2)白眼对红眼是隐性；(3)Y染色体上无对应等位基因。第二节性连锁遗传(伴性遗传)3假设的验证P45实验一F1红眼♀X白眼♂X+XwXwYX+XwX+YXwXwXwY预期：红♀红♂白♀*白♂1：1：1：1实验结果：129：132：88：86实验二P46P白♀*X红♂↓F1红眼♀白眼♂实验三P48白♀X白♂X–X–↓X–Y全白眼实验结果：与预期相符XwXwX+YX+XwXXwY↓X+XwX+YXwXwXwYF2：红♀红♂白♀白♂1：1：1：1二人类的伴性遗传（一）伴X显性遗传P女性正常X男性患者XrXrXRY女患男正常XRXrXrY1举例例如：抗维生素佝偻病P女性患者X男性正常XRXrXrY女正常女患男正常男患XrXrXRXrXrYXRY2伴X显性遗传的特点1举例：A型血友病的遗传正常女X血友病男X+X+↓XhY正常女人X儿正常女正常X正常男人X+X+↓X+YX+Xh↓X+Y子女全正常女正常1/2儿正常1/2儿血友病X+X+X+YXhYX+Xh（二）伴X隐性遗传2伴X隐性遗传的特点X+YX+X-（三）伴Y染色体遗传1概念：2伴Y染色体的遗传特点：限雄遗传.三鸡的伴性遗传（伴Z染色体遗传）P非芦花♂X芦花♀ZbZbZBW↓F1芦花♂X非芦花♀ZBZbZbW↓F2芦花♂芦花♀ZBZbZBW非芦花♂非芦花♀ZbZbZbW1鸡羽斑纹的遗传ZB—芦花，Zb—非芦花2性连锁遗传的应用四植物的伴性遗传—女娄菜的叶形遗传实验一阔叶♀X细叶♂XBXB↓XbYF1阔叶♂XBY实验三阔叶♀X阔叶♂XBXb↓XBY阔叶♀阔叶♂细叶♂XBXBXBYXbYXBXb实验二阔叶♀X细叶♂XBXb↓XbY预期：XBXb阔♀XBY阔♂XbXb细♀XbY细♂结果：无♀第三节遗传的染色体学说的直接证明一果蝇眼色遗传的例外现象1916:Bridges白♀X红♂XwXw↓X+Y红♀白♂红♂(不育)白♀(可育)X红♂初级例外红♀白♂红♂(可育)白♀(1/2000)次级例外(4/100)二例外遗传现象的解释——减数分裂中:X—X不分开1初级例外的形成2次级例外果蝇的形成三细胞学的证据果蝇的染色体：2N=8=4对根据解释：1初级例外:白♀—XXY红♂—XO；2次级例外：红♂—XY；白♀—XXY；3例外白雌的女儿：1/2XXY，1/2XX；4例外白雌的白眼儿子：1/2XYY，1/2XY。细胞学观察与预期相符。黄体♀(隐性)X灰身(显性)→黄体♀正常♂XyXyX+Y骈连X黄体雌蝇P55第四节果蝇中的Y染色体及其性别决定1果蝇性染色体同源区段基因的遗传♀XbbXbbXXbb+Ybb♂↓XbbXbb+XbbYbb1显性♀：1隐性♂XbbXbb+XXbbYbb♂↓Xbb+XbbXbb+YbbXbbXbbXbbYbb显♀：隐♀：显♂：隐♂1：1：1：1正反交结果：不一样。2果蝇的性别决定机制性指数=体细胞中X的条数=X/A体细胞中常染色体组数=1.0♀=0.5♂〉1.0超♀〈0.5超♂1—0.5中间性别第五节剂量补偿效应一Barr小体1949年由Barr发现二剂量补偿效应1概念：2补偿的可能类型：（1）♀性与♂性X染色体基因转录速度不同；（2）♀性两条X失活一条，♀♂都只有一条X有活性。三Lyon（莱昂）学说1要点：P572Lyon假说的证据（1）玳瑁猫毛色遗传玳瑁猫：毛色具黑色与黄色斑块；总是雌性XO：黄色；Xo：黑色XO失活部位呈黑色XOXo♀同一个体出现黄、黑斑块Xo失活部位呈黄色单个细胞→组织培养→电泳单个细胞→组织培养→电泳（2）6-PGD杂合体细胞电泳实验GdA/GdB多个细胞→组织培养→电泳第六节连锁基因的交换与重组一连锁现象的发现Bateson,Punnet1906年P60表3-2香豌豆的杂交试验：互引相：P紫花长形X红花圆形↓F1紫长↓⊕F2：紫长紫圆红长红圆合计实验结果：483139039313386952自由组合预期：3910.51303.51303.5434.56952互斥相：P紫花圆形X红花长形P61表3-3↓F1紫长↓F2紫长紫圆红长红圆合计实验结果：22695971419自由组合预期：235.978.578.526.2419亲组合：指与亲代的性状组合相同的子代类型。重组合：指与亲代的性状组合不相同的子代类型。二完全连锁与不完全连锁（一）果蝇中的雌雄连锁不同1雄果蝇的完全连锁P灰身长翅X黑身残翅BV/BV↓bv/bvF1灰、长♂X黑、残♀BV/bvbv/bv↓灰长黑残1:1特点：测交子代无重组合类型，交换值为0。2雌果蝇的不完全连锁P灰身长翅X黑身残翅BV/BV↓bv/bvF1灰、长♀X黑、残♂BV/bvbv/bv↓灰长灰残黑长黑残42%8%8%42%特点:测交子代有重组合类型，交换值少于50%交换值=交换型配子数X100%总配子数三交换值的概念及其测定（一）交换值的测定方法——测交法玉米中的连锁遗传P有色饱满X无色皱缩CSh/CShcsh/csh↓测交：F1CSh/cshXcsh/csh（双隐性）↓CSh/cshCsh/cshcSh/cshcsh/csh有、满有、皱无、满无、皱自由组合预期：1111合计实验结果：403214915240358368亲组合重组合96.4%3.6%四多线交换与最大交换值P66如图3-13结论：两连锁基因的最大交换值是50%。当两基因间的重组值接近50%时：或是两基因自由组合；或两连锁基因在染色体上相距较远。1234五基因定位与染色体作图(一)基因直线排列原理及其相关概念基因定位:指确定基因所属连锁群或基因在染色体上的排列顺序和相对距离的方法.染色体图:(基因连锁图、遗传图)P73图3-16图距：两个基因在染色体图上距离的数量单位。1个图距单位是1%交换值去掉%。(1厘摩=1cM）（二）三点测交与染色体作图1三点测交的概念2果蝇三点测交P棘眼、截翅♀X缺翅横脉♂ecct+/ecct+++cv/y↓F1ecct+/++cv♀Xecctcv/y♂交子代：序号表型实得数1ecct+2125（亲组合）2++cv22073ec+cv273（单交换I）4+ct+2655ec++217（单交换II6+ctcv2237+++5（双交换）8ecctcv3合计53181中间位点法作图（适用于测交子代有8种类型）A分成4组B确定正确的基因顺序亲组合ecct+++cv双交换ecctcv+++基因顺序为:eccvct或ctcvecC分别计算两个单交换ec-cv:(273+265+5+3)/5318X100%=10.2%cv-ct:(217+223+5+3)/5318X100%=8.4%D作图ec10.2cv8.4ct18.62两点法作图(1)ct—cv(RF)=(217+223+5+3)/5318=8.4%(2)ec—cv(RF)=(273+265+5+3)/5318=10.26%(3)ec—ct(RF)=(273+265+217+223)/5318=18.4%ec8.4cv10.2ct18.4（三）遗传干涉和并发率1遗传干涉的概念2并发率=实际双交换/理论双交换=实际双交换/单交换IX单交换II=0(干涉完全)干涉=1-并发率并发率0～1(部分干涉)(1——0)=1(无干涉)六大图距的准确计算P74-77重组值:RF=1/2(1-e-m)m：平均交换数；或RF=1/2(1-e-2x)X：是两基因间图距；X=1/2mX=-1/2㏑(1-2FR)aFR1=0.23bFR2=0.32cR3=0.40X1=-1/2㏑(1-2X0.23)=-1/2㏑X0.54=0.31X2=-1/2㏑(1-2X0.32)=-1/2㏑X0.36=0.51X3=-1/2㏑(1-2X0.40)=-1/2㏑X0.2=0.81X1+X2X30.31+0.510.81七连锁群与遗传学图1连锁群的概念2连锁群的数目3遗传学图的概念4遗传学图的绘制1）测定基因所属连锁群2）确定基因在染色体上的顺序例2：表3-6果蝇的一些性连锁基因的重组频率基因重组频率（重组值）黄体(y)和白眼(w)黄体(y)和辰砂眼(v)黄体(y)和小翅(m)辰砂眼(c)和小翅(m)白眼(w)和辰砂眼(v)白眼(w)和小翅(m)白眼(w)和斜截翅(r)辰砂眼(v)和斜截翅(r)0.0100.3220.3550.0300.3000.3270.4500.26901.032.235.558ywvmr第七节真菌类的遗传分析---四分子分析顺序四分子分析非顺序四分子分析:着丝粒作图重组作图重组作图一顺序四分子分析(一)着丝粒作图1概念:例如：Lys-XLys+四分子分析（1）非交换型子囊的形成（2）交换型子囊的形成２着丝粒距离的计算基因与着丝粒的交换值：=交换型子囊数(M2)X1/2X100%[交换型子囊数(M2)+非交换型子囊数(M1)]Lys-.交换值=（9+5+10+16）x1/2Ｘ100%105+129+9+5+10+16=7.3%３作图:0(着丝点）Lys07.3P80表3-7粗糙脉孢菌+X-杂交子代子囊类型(1)(2)(3)(4)(5)(6)子囊类型++----+++-+--+-++--+-++-子囊型105129951016分裂类型M1M1M2M2M2M2未交换型交换型（二）两连锁基因的作图１杂交实验Pn+X+a(n)(n)+n+a(2n)减数分裂36种不同组合7种不同类型子囊型表3－8P82表3-8中的第5类包括：+an++an+n++an++a+a+an+n+n+n++a+a表3-8粗糙脉孢菌n+x+a杂交结果子囊型（1）（2）（3）（4）（5）（6）（7）四分子基因型顺序+a+an+n+++++nana+++an+na+ana++n++an++an+++na++na++na+an+分离发生时期M1M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2四分子类型PDNPDTTPDNPDT实得子囊数808190590152计算着丝粒距离nic--.＝M2/(M1+M2)X1/2X100%=(5+90+1+5)/1000X100%X1/2=5.05%ade--.＝M2/(M1+M2)X1/2X100%=(90+90+1+5)/1000X1/2X100%=9.30%两基因可能的位置关系：三种：自由组合连锁：着丝粒两侧着丝粒同侧３分型与连锁关系的判断亲二型(PD):P82非亲二型(NPD):四型(T):连锁判断：自由组合连锁结果NPD/PD=1NPD/PD‹12/898结果表明：nic与ade连锁4两个连锁基因位置的判断（同臂或不同臂）（1）利用连锁基因都处于MII时，PD和NPD四分子类型频率判断（2）比较n和a分别为MI和MII时的子囊数进行判断+/n+/aM1M1809M1M290M2M15M2M296如果两基各在一侧：M2(a)/M2(n)≈2实验结果：M1M2/M2M1=90/5=18(倍)与