连锁遗传和性连锁

LOGO连锁遗传和性连锁第四章1连锁与交换交换值及其测定基因定位与连锁遗传图性别决定与性连锁内容2交换及其发生机制完全和不完全连锁连锁遗传及其解释第一节连锁与交换3分离规律基因作为遗传单位在体细胞中是成双的，它在遗传上高度的独立性，因此，在减数分裂的配子形成过程中，成对的基因在杂种细胞中能够彼此互不干扰，独立分离，通过基因重组在子代继续表现各自的作用自由组合规律在配子形成过程中，控制一对性状的等位基因与另一对等位基因的分离和组合互不干扰，各自独立地分配到配子中去，或者说在子一代产生配子时，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合。4孟德尔遗传规律（复习）孟德尔经典实验12对性状的遗传规律：F2代表现型符合3:1比例孟德尔经典实验27个性状，F2代产生9种基因型，4种表现型比例为：9:3:3:15孟德尔遗传规律（复习）孟德尔遗传规律的例外情况有些性状，并不能够完全遵循孟德尔遗传规律，后代的比例并不符合上述比例。???6性状连锁遗传的发现连锁遗传的解释一、连锁遗传及解释7贝特森（WilliamBateson，英国，1861-1926）普纳特（ReginaldC.Punnett，英国）1、性状连锁遗传的发现8贝特森P紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒PPLL↓ppllF1紫花、长花粉粒PpLl↓F2紫、长紫、圆红、长红、圆总数P_L_P_llppL_ppll实际数483139039313386952理论数3910.51303.51303.5435.56952Bateson和Punnett的香豌豆实验19:3:3:19紫色长形(PPLL)×红色圆形(ppll)的F2比率紫色长形(P_L_)483169.49%紫色圆形(P_ll)3905.60%红色长形(ppL_)3935.65%红色圆形(ppll)133919.26%花的颜色：紫色（P）对红色（p）为显性花粉形状：长形（L）对圆形（l）为显性实际：亲组合占88.75%((4831+1339)/6952)，重组合((390+393)/6952)占11.25%理论：亲组合为62.5%，重组合为37.5%（9:3:3:1）10Bateson和Punnett的香豌豆实验1P紫花(显)、圆花粉粒×红花、长花（显）粉粒PPll↓ppLLF1紫花、长花粉粒PpLl↓F2紫、长紫、圆红、长红、圆总数P_L_P_llppL_ppll实际数22695971419理论数235.878.578.526.24199:3:3:1Bateson和Punnett的香豌豆实验211紫色圆形(PPll)×红色长形(ppLL)的F2比率紫色长形(P_L_)22653.94%紫色圆形(P_ll)9522.67%红色长形(ppL_)9723.15%红色圆形(ppll)10.24%实际：亲组合占45.82%，重组合占54.18%理论：亲组合为62.5%，重组合为37.5%（9:3:3:1）花的颜色：紫色（P）对红色（p）为显性花粉的形状：长形（L）对圆形（l）为显性12Bateson和Punnett的香豌豆实验2小结论在两个显性性状与两个隐性性状的杂交组合中，PL（紫长）、pl（红圆）在下一代具有联系在一起遗传的倾向紫色长形(PPLL)×红色圆形(ppll)的F2比率紫色长形(P_L_)483169.49%紫色圆形(P_ll)3905.60%红色长形(ppL_)3935.65%红色圆形(ppll)133919.26%13在两个显隐性状与两个显隐性性状的杂交组合中，PL（紫长）在下一代具有联系在一起遗传的倾向小结论紫色圆形(PPll)×红色长形(ppLL)的F2比率紫色长形(P_L_)22653.94%紫色圆形(P_ll)9522.67%红色长形(ppL_)9723.15%红色圆形(ppll)10.24%14两对性状的遗传不符合独立分配规律同一亲本所具有的两个性状，在F2中具有联系在一起向后代遗传的现象相引相：不同显性或隐性基因相互联系在一起遗传组合（显显，隐隐）相斥相：显性和隐性基因相互联系在一起遗传的遗传组合（显隐）小结论15摩尔根（ThomasHuntMorgan,1866-1945,美国）2、连锁遗传的解释16交配♀pr+pr+vg+vg+×prprvgvg♂↓F1♀pr+prvg+vg×prprvgvg双隐性♂↓测交基因型pr+prvg+vgprprvgvgpr+prvgvgpr+prvg+vg观察数13391195151154期望值709.75709.75709.75709.751:1:1:1眼色（红色pr+，紫色pr），翅长（正常vg+，退化vg）摩尔根的果蝇遗传试验117亲本♀pr+pr+vgvg×prprvg+vg+♂↓F1♀pr+prvg+vg×pr+pr+vg+vg+♂↓测交后代pr+prvg+vgprprvgvgpr+prvgvgprprvg+vg1571469651067摩尔根的果蝇遗传试验2眼色（红色pr+，紫色pr），翅长（正常vg+，退化vg）合计：233518后代出现四种类型的配子比例不符合1:1:1:1亲本类型配子明显多于重组型配子两种亲本型配子数大致相等，为1:1两种重组型配子数也大致相等，为1:1摩尔根实验结果的提示19摩尔根实验结果的解释控制眼色和翅长的两对等位基因位于同一对同源染色体上20摩尔根实验结果的解释交配♀pr+pr+vg+vg+×prprvgvg♂↓F1♀pr+prvg+vg×prprvgvg双隐性♂↓测交基因型pr+prvg+vgprprvgvgpr+prvgvgpr+prvg+vg观察数13391195151154期望值709.75709.75709.75709.751:1:1:1pr+vg+prvg↓×pr+vg+prvgF121摩尔根实验结果的解释亲本♀pr+pr+vgvg×prprvg+vg+♂↓F1♀pr+prvg+vg×pr+pr+vg+vg+♂↓测交后代pr+prvg+vgprprvgvgpr+prvgvgprprvg+vg1571469651067pr+vgprvg+×↓F1pr+vgprvg+22？？？既然这些基因连锁在一起，那么，那些产生的后代数目会有较大差别？较少的不同于亲本的重组型个体是怎么产生的？23完全连锁完全连锁的特点不完全连锁二、完全和不完全连锁24连锁遗传：同源染色体上的非等位基因在一起遗传的现象完全连锁（completelinkage）：同一染色体上非等位基因不发生分离，而被一起传递到下一代的现象连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子二、完全和不完全连锁25果蝇的完全连锁灰身：b+，显性黑身：b，隐性长翅：vg+残翅：vgF1代：灰身长翅测交后代：只出现了2种亲本类型，各占一半26＋＋•只产生亲本型配子，无重组型配子•测交子代有两种表现型，比例为1:1完全连锁的特点27不完全连锁（incompletelinkage）：连锁基因的测交后代中，不仅产生亲本型配子，还产生非亲本型配子不完全连锁28连锁的表示法prvgpr+vg+prvg×pr+vg+prvgpr+vg+prvg/pr+vg+prvg×pr+vg+29摩尔根学说于1933年由于发现染色体在遗传中的作用，获得了诺贝尔生理学或医学奖。基因是稳定的，突变是随机的；基因在染色体上位置固定不变，基因只能通过交换重组改变自己的相对位置,通过突变改变自己的相对性质301866-1945,美国摩尔根学说的补充美国女科学家芭芭拉·麦克林托克及其转座基因理论，1941年提出“移动的控制基因学说”。提出遗传基因，能从染色体的一个位置跳到另一个位置，甚至从一条染色体跳到另一条染色体上。她把这种能自发转移的遗传基因称为“TransposableElements（转座子）”，1983年获诺贝尔生理或医学奖311902-1992，美国三、交换及其发生机制交换（crossingover）：减数分裂时，两条同源染色体彼此交换对应片段的过程交叉（chiasma）：两个非姊妹染色体相互交联形成的“十”字型结构32在减数分裂前期Ⅰ的粗线期同源染色体的非姐妹染色单体之间出现对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组三、交换及其发生机制33减数分裂中同源染色体的交换及其产物交换位点亲本染色体减数分裂交换交换型配子34交换是产生基因重组的基础35单交换和双交换单交换：同源染色体非姊妹染色单体对应片段发生一次交换双交换：同源染色体非姊妹染色单体对应片段发生两次交换/多次交换（两条或者多条非姊妹染色单体）36•交换的配子数总是少于亲型配子数（不完全连锁中，产生少于亲本数目的新个体）•交换不仅发生在基因与基因间，也发生在基因之内•生物的交换一般是对等，也可不对等•任何位点都可以发生交换，基因相距越远，发生交换的概率越大•交换引起同源染色体非等位基因重组，打破原有连锁关系，出现不完全连锁交换的特点37交换值的测定交换值第二节交换值及其测定38一、交换值交换值（crossing-overvalue）：指染色单体上两个基因间发生交换的平均次数。即重组型配子在总配子中所占的百分数，所以，又称重组频率（Rf）、重组值、重组率39%100%总配子数重组型配子数）交换值（总配子数=亲本型配子+重组型配子40一、交换值二、交换值的测定测交法自交法41、测交法用杂种F1与隐性纯合体测交，然后根据测交后代的表现型种类和数目，来计算重组型和亲本型配子的数目测交后代的表现型种类和比例直接反映被测个体产生配子的种类和比例42交配♂pr+pr+vg+vg+×prprvgvg♀↓F1♀pr+vg+prvg×prprvgvg♂↓测交基因型prprvgvgpr+pr+vg+vg+prprvg+vg+pr+pr+vgvg观察数13391195151154期望值709.75709.75709.75709.751:1:1:1交换值=（151+154）/2839×100%=10.7%摩尔根的果蝇遗传试验143亲本pr+pr+vgvg×prprvg+vg+↓F1pr+prvg+vg×pr+pr+vg+vg+↓测交后代pr+pr+vgvgprprvg+vg+prprvgvgpr+pr+vg+vg+1067965157146交换值=（157+146）/2335×100%=13%摩尔根的果蝇遗传试验244、自交法适用于自花传粉的植物根据F2代不同表现型植株数，计算F1不同配子比例的方法包括：简易法、最大可能性法、乘积法454647位置数量年龄离子浓度性别温度辐射基因类型Ca2+影响交换值的因素48连锁遗传图基因定位第三节基因定位与连锁遗传图49一、基因定位基本概念两点测验三点测验干扰和符合系数501、基本概念遗传距离：两个基因在同一染色体上的相对距离遗传单位：一般将1%的交换值作为一个遗传距离单位，用厘摩（cM）表示基因定位：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。基因之间的距离用交换值来表示的512、两点测验定义：以两对基因为基本单位，来进行杂交和测交，计算交换值，求得基因间的距离。是进行基因定位的一种最基本方法过程：1次杂交，1次隐性测交，确定2个基因是否连锁，再根据交换值确定其位置（前面摩尔根实验）。特点：工作量大、准确性不够高52基因定位与染色体作图533、三点测验定义：以通过1次杂交和1次隐性亲本测交，同时确定3对基因在染色体上的位置特点：纠正两点测验的缺点、更加准确、提高效率54从理论上推测，w、y、bi三个基因在X染色体上有两种排列方式：①w—y—bi或②y—w—bi条件：根据基因彼此之间的交换值可以确定它们在染色体上的相对位置已知：果蝇的白眼（w）、黄体(y)、粗脉翅(bi)基因都位于X染色体上