遗传规律和性连锁-第一节性状的遗传研究

1浙江大学第四章遗传规律和性连锁1第四章遗传研究和性连锁浙江大学第四章遗传规律和性连锁2生物多样性分子生物技术：目标基因­生物技术Î　　　　　　　　受体Î物种或品种基因、染色体结构和数目变异：　　　性状变异Î物种或品种性状重组：亲本­杂交技术Î物种或品种浙江大学第四章遗传规律和性连锁3　　人类很早就从整体上认识了遗传现象Î亲子性状相似Î直观上认为子代所表现的性状是父、母本性状混合遗传Î以后世代不再分离。浙江大学第四章遗传规律和性连锁4第一节　性状的遗传研究浙江大学第四章遗传规律和性连锁5如孟德尔的杂交试验：(1).遗传纯：以严格自花授粉植物　　豌豆为材料；(2).稳定性状：选择简单而能稳定　　遗传的7对性状进行试验；(3).相对性状：采用各对性状上相对不同的品种为亲本；(4).杂交：进行系统的遗传杂交试验；(5).统计分析：系统记载各世代中不同性状个体数，应用统计方法处理数据　Î　结果否定了混合遗传观念。一、一对相对性状的遗传研究：一、一对相对性状的遗传研究：浙江大学第四章遗传规律和性连锁6孟德尔认为父母本性状是相对独立地传给后代Î后代还会分离出父母本性状。提出:①.分离规律；②.独立分配规律。2浙江大学第四章遗传规律和性连锁7孟德尔曾以豌豆、菜豆、玉米、山柳菊为材料。豌豆（Pisumsativum）杂交试验用时8年（1856~1864），选用7对相对性状。浙江大学第四章遗传规律和性连锁8(1).正交　P　红花（雌）r　白花（雄）　　　　　　　　　　　↓　　　　　F1　　　　　红花　　　　　　　　　　　↓⊗　　　　　F2　　　红花　　白花　　　　株数　　　705　　　224　T=929株　　　　比例　　　3.15　:　11.方法：1.方法：(2).反交　白花（雌）r红花（雄）　　　　　　　　　　↓　　　　　　　　　3　:　1　　　以上说明F1与F2的性状表现不因亲本而异。(2).反交　白花（雌）r红花（雄）　　　　　　　　　　↓　　　　　　　　　3　:　1　　　以上说明F1与F2的性状表现不因亲本而异。2.结果：7对相对性状的试验结果相同。2.结果：7对相对性状的试验结果相同。孟德尔豌豆一对相对性状杂交试验的结果F2的表现性状杂交组合F1表现的相对性状显性性状隐性性状比例花色(种皮颜色)红/白(褐色/白色)红(褐色)7052243.15:1种子性状圆/皱圆547418502.96:1子叶颜色黄/绿黄602220013.01:1豆荚形状饱满/不饱满饱8822992.95:1未熟豆荚色绿/黄绿4281522.82:1花着生位置腋生/顶生腋生6512073.14:1株高高/矮高7872772.84:1浙江大学第四章遗传规律和性连锁10孟德尔提出以下假设：①.生殖细胞中存在着与相对性状对应的　　遗传因子Î控制着性状发育。3.分离规律的解释：3.分离规律的解释：Cc②.遗传因子在体细胞内成对：如F1植株内存在一个控制　　红花显性性状和一个控制白花隐性性状的遗传因子。③.每对遗传因子在形成配子时可均等地分配到配子中Î　　每一配子（精细胞或卵细胞）中只含其中一个。④.遗传因子在受精过程中能保持独立性Î表现为随机性。浙江大学第四章遗传规律和性连锁11孟德尔提出的遗传因子Î基因（gene）1.表现型（phenotype）：生物体所表现的性状，可以观测。　　　如红花、白花。4.表现型和基因型4.表现型和基因型2.基因型（genotype）：个体的基因组合即遗传组成；　　　如花色基因型CC、Cc、cc。　　　　内在基础　　环境　　外在表现　　　　　基因型　　　　　　　表现型　　（根据表现型决定）浙江大学第四章遗传规律和性连锁121.研究的生物体须是二倍体（2n），相对性状差异明显。5.分离比实现的条件5.分离比实现的条件2.杂种减数分裂时各同源染色体必须以均等的机会分离，形成数目相等的配子Î两类配子发育良好，雌雄配子受精机会均等。3.受精后各基因型的合子成活率均等。4.显性作用完全，不受其它基因影响而改变作用方式，即简单的显隐性。5.杂种后代处于相对一致的条件下，试验群体大。3浙江大学第四章遗传规律和性连锁13孟德尔以豌豆为材料，选用具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交　Ä　研究两对相对性状的遗传后提出：独立分配规律。P　　黄色子叶、圆粒×绿色子叶、皱粒　　　　　　　　　　↓F1　　　　　　黄色子叶、圆粒　15株自交结种556粒　　　　　　　　　　　↓⊗F2种子　　黄、圆　黄、皱　绿、圆　绿、皱　　总数实得粒数　315　　　101　　　108　　　32　　　　556理论比例　　9　　：　3　　：　3　　：　1　　　　16二、两对相对性状的对立遗传研究：二、两对相对性状的对立遗传研究：浙江大学第四章遗传规律和性连锁15在两对相对性状遗传时：　F1出现显性性状；　F2会出现4种类型：2种亲本型¬2种新的重组型。（两者成一定比例）浙江大学第四章遗传规律和性连锁16要点：　　控制两对不同性状的两对等位基因在配子形成过程中，这一对等位基因与另一对等位基因的分离和组合互不干扰，各自独立分配到配子中去。RrYyP　黄子叶、圆粒　r　绿子叶、皱粒　　　YYRR　　　　　　　yyrr　　　　↓　　　　　　　　↓G　　　YR　　　　　　　　yr　　　　　　　　　F1　　　　　黄子叶、圆粒YyRr　　　　　　　　　　↓⊗F2雄配子(♂)雌配子(♀)YRyRYryrYRYYRR(黄园)YyRRYYRrYyRryRYyRRyyRR(绿园)YyRryyRrYrYYRrYyRrYYrr(黄皱)YyrryrYyRryyRrYyrryyrr(绿皱)浙江大学第四章遗传规律和性连锁18实质：　　　控制这两对性状的两对等位基因，分布在不同的同源　染色体上；减数分裂时，每对同源染色体上等位基因发生　分离，而位于非同源染色体上的基因，可以自由组合。RrYy4浙江大学第四章遗传规律和性连锁19当具有3对不同性状的植株杂交时，只要决定3对性状遗传的基因分别载在3对非同源染色体上，其遗传仍符合独立分配规律。RrYyCc三、多对相对性状的独立遗传研究三、多对相对性状的独立遗传研究浙江大学第四章遗传规律和性连锁20　例如：　黄、圆、红　　r　绿、皱、白　　YYRRCC　↓　　yyrrcc　F1　　　　　黄、圆、红　　　　　　YyRrCc　⇐　完全显性　F1　　　　配子类型23=8　　　　　（YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc）CRcYCrcCRcyCrc　F2组合　　　43=64　⇐　雌雄配子间随机结合　F2基因型　33=27　F2表现型　23=8　⇐　27:9:9:9:3:3:3:1浙江大学第四章遗传规律和性连锁21　　1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界重视Î进行了大量试验。　　有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律Î摩尔根以果蝇为材料进行深入研究Î提出连锁遗传规律Î创立基因论Î认为基因成直线排列在染色体上Î发展为细胞遗传学。三、性状的连锁遗传：三、性状的连锁遗传：　　1906年贝特生（BatesonW.）和贝拉特（PunnettR.C.）在香豌豆二对性状杂交试验中¨首先发现性状连锁遗传现象。贝特生（1861~1926）：英国生物学家,曾经重复过孟德尔的实验（一）、连　锁：（一）、连　锁：1.性状连锁遗传的发现浙江大学第四章遗传规律和性连锁23连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起　　　　遗传的现象。CcShsh相引组：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两　　　　个隐性性状连系在一起的杂交组合。　　　　如：CSh//csh。相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙　　　　显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。　　　　如：Csh//cSh。配子PVpVPvpv　　　pvFt　　PpVv　ppVvPpvv　ppvv　　　红眼长翅　紫眼长翅　红眼正常翅　紫眼正常翅总数个数　　1339　　　　154　　　　151　　　1195　　　2839摩尔根（MorganT.H.）等以果蝇为材料进行测交的结果：　红眼长翅　PPVV　　×　　紫眼正常翅　ppvv　　　　　　　　　　　　　↓　　　　　　　　F1　　　红眼长翅×　　紫眼正常翅　　　　　　　　　　PpVv　　　　　　ppvv(1)．相引组：结果：亲本组合=（（1339+1195）/2839）×100%=89.26%重新组合=（（154+151）/2839）×100%=10.74%∴证实F1所成的四种配子数不等，两种亲型配子多，两种重组型少。5果蝇（相斥组）：红眼正常翅PPvv　×　　紫眼长翅ppVV　　　　　　　　　　　　↓　　　　　　　F1　　红眼长翅　　　　　　×　　　　　紫眼正常翅PpVv　　　　　　　　　　　ppvv配子PVpVPvpv　　　　　pvFt　　PpVvppVvPpvvppvv　　　　红眼长翅　紫眼长翅　红眼正常翅　紫眼正常翅　　　总数个数1571067965146　　　　　2335结果：亲本组合=（（1067+965）/2335）×100%=87.02%重新组合=（（157+146）/2335）×100%=12.98%∴证实F1所成的四种配子数不等。(2)．相斥组：浙江大学第四章遗传规律和性连锁26♥两个亲本型配子数相等：50%；♥两个重组型配子数相等：50%。♥F2：①.同样出现四种表现型；　　②.不符合9:3:3:1；　　③.亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。2.连锁遗传的特点：2.连锁遗传的特点：浙江大学第四章遗传规律和性连锁27　　亲本具有的两对非等位基因（Pp和Vv）不是独立分配，而是连系在一起遗传，如P-V和p-v常常连系在一起。　∴F1配子中总是亲本型配子数（PV和pv或Pv和pV偏多，而重新组合配子数（Pv和pV或PV和pv）偏少。浙江大学第四章遗传规律和性连锁28控制生物性状的基因很多，而生物的染色体数目有限¨许多基因位于同一染色体上¨引起连锁遗传。3.完全连锁与不完全连锁：3.完全连锁与不完全连锁：♣连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。♣完全连锁：同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹染色单体之间的交换¨F1只产生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。ABabPAB×abABF1ab⊗×abab♂♂♀ABab♀abABABABABABABabababABabababababab完全连锁3:1测交1:1浙江大学第四章遗传规律和性连锁30非等位基因间完全连锁很少，一般是不完全连锁。不完全连锁（部分连锁）：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。　　如玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。CcShsh6浙江大学第四章遗传规律和性连锁31♥由连锁遗传例证中可见两个问题：(1)．相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现　　重组类型，且重组率很接近¨其重组型配子是如何　　出现的?(2)．为何重组型配子数亲型配子数，其重组率50%?浙江大学第四章遗传规律和性连锁321．交换：成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。玉米粗线期（二）、交　换：（二）、交　换：2．交换的过程：杂种减数分裂时期（前期I的粗线期）。3．根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系Î　　可以说明连锁和交换的实质。　　例如玉米有色饱满基因：浙江大学第四章遗传规律和性连锁33♥当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50%。　∵一对同源染色体的四条非姐妹染色单体，两个基因间的染色体区段内仅两条非姐妹染色单体发生交换（crossingover）。　∴重组型配子数目只是少数。浙江大学第四章遗传规律和性连锁34指同源染色体非姐妹染色单体之间有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利用重新组合配子数占总配子数百分率进行估算。1.交换值（重组率）（三）、交换值及其测定：（三）、交换值及其测定：=100%×重新组合配总数子配子交数换值浙江大学