第四章 细胞代谢

第四章细胞代谢一.能与细胞二.酶四.细胞呼吸三.物质的跨膜转运五.光合作用ATPATPNH2一.能与细胞细胞如何利用这种能量的？ATP放能反应和另一吸能反应相耦联。ATP+E-LHELH2-AMP+PiELH2-AMP+O2E-P+CO2+h仲夏的夜晚萤火虫如何利用ATP来发光？1.酶定义：二.酶（一）酶降低反应的活化能一类活细胞产生的生物催化剂，它能通过降低反应的活化能来加速生物体内化学反应的进行，但反应前后并不发生变化，酶绝大多数为蛋白质少部分为RNA2.酶加速反应的机理二.酶（一）酶降低反应的活化能降低反应的活化能3.酶的专一性二.酶（一）酶降低反应的活化能酶对催化的反应具极强的选择性，决定每一细胞在特定时候发生特定化学反应酶催化特定底物的特定反应称为酶的底物专一性酶是蛋白质具特定三维形状，决定酶的选择性只能识别一种或一类专一底物并催化专一化学反应。酶活性部位：酶分子体积比底物分子体积大很多，酶与底物结合部位只有酶分子几个基团或很少部位，酶与底物直接结合与催化化学反应的部位酶+底物酶-底物复合物酶+产物E+SE-SE+P4.酶促反应机制①温度的影响（二）多种因素影响酶的活性最适温度人体35-40度影响分子运动②pH和盐浓度的影响pH最适6-8盐浓度太高干扰酶分子中某些化学键，破坏蛋白质构象降低其活性③辅因子的作用非蛋白质成分无机物——辅因子有机化合物——辅酶许多来自维生素或就是维生素NADP+和FAD的递H+和递电子作用④酶的抑制剂竞争性与非竞争性抑制剂可逆与不可逆抑制剂（三）核酶RNA催化剂分类：催化分之间反应催化分子内反应核酶的定义泛指一类具有催化功能的RNA分子，一般是指无需蛋白质参与或不与蛋白质参与的，就具有催化功能的RNA分子核酶的意义：①突破酶是蛋白质的传统概念②对生命起源有新认识三.物质的跨膜转运脂双层（一）膜的选择性源于其分子组成转运蛋白脂溶性分子亲水性分子跨膜转运专一性强物质的跨膜运输---自由扩散三.物质的跨膜转运从高浓度向低浓度的的跨膜转运，转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供能量（二）被动转运是穿过膜的扩散被动转运（三）渗透是水的被动转运渗透水分子穿过选择性膜而发生的被动转运渗透方向取决于溶液中溶质的总浓度，与溶质种类无关水会从低渗溶液进入高渗溶液，直至两侧浓度相等1.无壁细胞的水分平衡生活在高渗和低渗溶液中动物具有渗透调节机制1.有壁细胞的水分平衡高渗溶液：质壁分离渗透现象是集流和扩散结果（四）专一的蛋白质使被动转运易化易化扩散定义：物质借助转运蛋白协助的跨膜转运方式，顺浓度梯度扩散，不需要细胞提供能量，速率大于单纯扩散载体蛋白膜转运蛋白通道蛋白水通道门控通道蛋白电压门控(voltage-gatedchannel)配体门控通道(ligand-gatedchannel)压力激活通道(stress-activatedchannel)离子通道Fig.三种类型的门控离子通道示意图载体蛋白：能与溶质分子结合，引起构象改变，介导溶质分子跨膜转运。（五）主动转运是逆浓度梯度的转运主动转运载体蛋白所介导的，物质逆浓度梯度进行跨膜转运方式，需要细胞提供能量动物细胞的生电泵Na＋K＋泵主动运输——质子泵（植物细胞和真菌生电泵）——直接消耗ATP主动运输——协同运输——间接消耗ATP主动运输-----质子泵协同转运(cotransport)：专一转运一种溶质（以ATP为能源）的泵又间接地推动其他电解质的主动转运（六）胞吞和胞吐转运大分子胞吐胞吞吞噬胞饮受体介导的胞吞胞吐细胞需要外排的分子（渣滓或细胞分泌物），先在细胞内形成囊泡，囊泡移动到细胞膜处，与细胞膜结合，将大分子排出体外的过程，称为胞吐。神经递质的释放，胰岛素的分泌植物细胞壁纤维素多糖的分泌胞吞当细胞摄取大分子时，首先是大分子附着在细胞膜表面，这部分细胞膜内陷形成小囊，包围着大分子。然后小囊从细胞膜上分离下来，形成囊泡，进入细胞内部，这种现象叫胞吞。吞噬将颗粒包裹起来形成一个吞噬泡，然后将吞噬泡与溶酶体融合，利用水解酶将颗粒消化胞饮是指细胞将周围液体小滴包在小泡中吞入细胞内的过程。液体和小于0.2微米生物大分子胞饮作用不具有明显的专一性。MichaelS.Brown&JosephL.Goldstein,1985受体介导的胞吞专一受体蛋白包埋在有被小窝部位，其专一部位与细胞外配体结合使细胞获得大量专一性物质四.细胞呼吸1.定义细胞呼吸指细胞在有氧条件下从食物分子（主要是葡萄糖）中获得能量的过程(一）细胞呼吸引论体重70kg的男子不同活动时所需要的能量（kj/h)活动能量活动能量静坐419锯木头2010站立，放松440游泳2093快打字586跑步（5.3km/h)2387步行（4.2km/h)837快步（5.3km/h)2722做木工1004上楼梯4605某些食物所含的热量（kj/100g)食物热量食物热量大米1448牛肉226面粉1465鸡蛋577玉米面1423鲤鱼456花生仁（生）1247苹果218黄豆1502菠菜100猪肉1654植物油3761氧化还原反应细胞呼吸的3个阶段糖酵解电子传递链柠檬酸循环（一）糖酵解葡萄糖→丙酮酸产生2分子ATP2分子NADH发生在细胞质中的9步反应（一）糖酵解底物水平磷酸化：已经形成的高能磷酸键与ADP合成ATP的反应。即某些高能中间代谢物中的高能键，可以通过酶促磷酸基团转移反应，直接使ADP磷酸化生成ATP，这种作用称为底物水平磷酸化(二）柠檬酸循环发生在线粒体基质中分解丙酮酸形成2分子CO2、4分子NADH和1分子FADH2，及1分子ATPKrebs循环也是放能反应过程（四）电子传递链和氧化磷酸化1.呼吸链存在于真核细胞线粒体内膜上或原核细胞质膜上的一系列电子传递体组成的电子传递链，糖酵解和柠檬酸循环产生的NADH和FADH2中的高能电子沿着呼吸链的上各电子传递体上的氧化还原反应而从高能水平向低能水平顺序传递最后到达分子氧。2.氧化磷酸化高能电子从NADH或FADH2沿呼吸链传递给分子氧的过程中，所释放的能量转移给ADP形成ATP，即ATP的形成与电子传递相偶联称为氧化磷酸化，需要氧分子参与。3.ATP合酶催化ATP合成的机制1961年，英国科学家Mitchell提出化学渗透学说，由此荣获1978年的诺贝尔奖。3.ATP合酶催化ATP合成的机制电子传递释放出的能量→传递链中的蛋白质复合体→将质子从膜的内侧通过主动转运到达膜的外侧→膜两侧跨膜质子浓度梯度→质子通过ATP合酶的质子通道进入膜内势能被用来合成ATP→4.底物水平磷酸化机制磷酸化过程中，相关的酶将底物分子上的磷酸基团直接转移到ADP分子上。原来底物结合磷酸基团的键比ATP中的键更不稳定5.细胞呼吸产生的ATP统计酵母菌的发酵作用（五）发酵作用（六）各种分子的氧化和分解蛋白质和脂肪的氧化营养物质的分解可提供生物分子合成的原料五.光合作用（一）光合作用的引论1.光合作用的发现1642年比利时科学家Helmont1770年英国牧师Priestley荷兰医生Ingenhousz2.光合作用概述光反应发生在类囊体膜上碳反应发生在叶绿体的基质中光合作用与细胞呼吸比较光合作用呼吸作用1.以CO2和H2O为原料；2.产生有机物糖类和H2O;3.叶绿素等捕获光能；4.通过光合磷酸化把光能转变为ATP；5.H2O的氢主要转移到NADP+，形成NADPH+H+；6.糖合成过程主要利用ATP和NADPH+H+；7.仅有含叶绿素的细胞才能进行光合作用；8.只有光照下才能发生；9.发生于真核细胞的叶绿体中。1.以O2和有机物为原料；2.产生CO2和H2O；3.有机物的化学能暂时贮存于ATP中或以热能消失；4.通过氧化磷酸化把有机物的化学能转化成ATP；5.有机物的氢主要转移到NAD，形成NADH+H+;6.细胞活动是利用ATP和NADH+H+（或NADPH+H+）作功；7.活的细胞都能进行呼吸作用；8.在光照下或黑暗里都可发生；9.糖酵解发生在细胞质中，三羧酸循环和生物氧化发生在线粒体中。光反应发生在叶绿体类囊体膜上，将光能转变为化学能并产生氧气，其过程中发生水的光解、氧的释放和ATP及NADPH的生成，需要光。碳反应发生在叶绿体的基质中，是植物固定二氧化碳生产葡萄糖的过程。利用光反应中形成的ATP及NADPH，将CO2还原为糖。不需要光参与，但必须在光下进行1.叶绿素对光的吸收（二）光反应叶绿素a：蓝紫光、红光草绿色叶绿素b：蓝光橙色光黄绿色荧光现象2.光系统存在于光合膜中由叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素类色素、几种蛋白质分子和光合作用的原初电子受体有规律排列的捕获光能的特殊功能单位。每个光系统有200～300个叶绿素分子。I.定义2.光系统光系统中只有一个叶绿素a分子能将激发的电子传递给原初电子受体，这个叶绿素a分子、原初电子受体以及少数蛋白质分子就是作用中心。II.作用中心2.光系统具有收集光能的作用，然后将收集起来的光能传到反应中心色素。包括大部分叶绿素a、全部叶绿素b、类胡萝卜素等。III.天线色素光系统I：作用中心内的叶绿素a称为P700，因为它与特定的蛋白质结合，其吸收高峰在700nm，在红光区。光系统II：作用中心内的叶绿素a称为P680，因为它与特定的蛋白质结合，其吸收高峰在680nm，在红光区，稍偏向黄橙光。3.光合电子传递链光合产物：ATP和NADPH是CO2还原为糖所必须的，我们食物中的能量，归根结底都是来自这里的ATP和NADPH。氧、ATP和NADPH。O2是光合作用的副产物，大气中的氧就来自光合作用。光合磷酸化：光合作用中，电子传递链产生的能量使质子穿过类囊体膜上的ATP合成酶复合体，从类囊体腔流向叶绿体基质，同时将能量通过磷酸化贮存在ATP中。光合磷酸化机制(三）碳反应碳反应:是指叶绿体利用光反应产生的NADPH和ATP的化学能，使CO2还原成糖的过程。不再需要光的参与，是在叶绿体基质中进行。此过程中不断消耗ATP和NADPH，固定CO2形成葡萄糖，最早是20世纪50年代初由美国科学家MCalvin及其同事们阐明，所以也称为卡尔文循环（Calvincycle)。1.光合碳还原循环(三）碳反应CO2固定氧化还原阶段RuBP再生(三）碳反应CO2固定RUBP:核酮糖二磷酸rubisco:核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(三）碳反应氧化还原阶段(三）碳反应RuBP再生反应主要事件需要的物质最终产物1、光反应（类囊体膜)光化学反应电子传递化学渗透利用光能使水光解，合成ATP和还原NADP+(即NADPH)叶绿素激发；反应中心将高能电子传递给电子受体电子沿着类囊体膜上的电子传递链传递，并最终还原NADP+；水的光解提供的H+积累于类囊体内质子穿越类囊体膜进入类囊体；在类囊体和基质间形成质子梯度；质子通过由ATP合成酶复合物构成的特殊通道回到基质中；ATP生成光能；光合色素电子；NADP+；H20质子梯度ADP+Pi电子NADPH+H+；O2；H+ATP2、暗反应(基质)CO2：固定，即CO2与一有机化合物结合二磷酸核酮糖；CO2；ATP；NADPH+H+糖；ADP+Pi，NADP+卡尔文循环——C3途径2.C4植物和光呼吸CO2受体为二磷酸核酮糖（RuBP），最初产物为3-磷酸甘油酸(PGA)，一种三碳化合物。如大豆、燕麦、小麦、水稻等属于C3植物。C3途径(C3pathway)：C3植物缺点：干旱炎热，气孔关闭，CO2不能进入叶绿体→减产→较强的光呼吸光呼吸：植物在光照下，光合作用的同时发生吸收O2释放CO2的呼吸但不产生ATP.称为光呼吸。原因是rubisco在CO2浓度低O2浓度高时具有加氧酶的作用产生二碳化合物，植物细胞又将其氧化为CO2和水。光呼吸的生化过程（乙醇酸代谢）在整个乙醇酸途径中O2的吸收发生于叶绿体和过氧化物酶体，CO2的放出发生于线粒体。它与Calvin循环联系在一起，CO2受体为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），最初产物为草酰乙酸(OAA)，它是含有4个碳原