第十九章 植物的调控系统

1第十九章植物的调控系统一、植物激素二、植物的生长响应和生物节律三、植物对食植动物和病菌的防御(自学）2一、植物激素（一）向光性的研究导致植物激素的发现1、生长素早期研究实验达尔文父子，发现胚芽鞘向光弯曲的现象。证明了尖端是感光的位置。Went发现了尖端产生一种促进生长的物质。命名为生长素。32、植物激素的概念及类群概念:在植物体内由特定组织或细胞合成，从产生部位输送到其他部位，对生理过程产生显著影响的微量有机物。类群：生长素类(IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素类(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)4（二）生长素、细胞分裂素和赤霉素起促进作用1、生长素促进幼苗中细胞的伸长（1）在植物体内的分布：普遍存在于植物体内，但含量很少，主要有吲哚乙酸（indoleaceticacid,IAA），其次还有吲哚乙腈，4-氯吲哚乙酸等。合成的主要部位：顶端分生组织；IAA的运输：单方向，从上往下的极性运输（细胞底部细胞膜上有携带IAA的载体蛋白，顶部细胞膜上没有）。5①促进作用：雌花的形成，单性结实，叶片的扩大，不定根的形成，侧根的形成，种子果实的生长，伤口的愈合、顶端优势等。②抑制作用：花、果的脱落，幼叶的脱落，侧枝的生长，块根的形成。（2）生长素的生理作用对照IAA6不同IAA浓度对茎切段伸长的效应7不同营养器官对不同浓度IAA的反应（引自曾广文等，2000）89（3）生长素的作用机理A、可增加细胞壁的可塑性，诱导细胞伸长生长。B、诱导与生长有关的基因的表达，可促进核酸和蛋白质的合成，从而促进了生长。酸-生长理论：生长素与其受体结合，激活质膜上的质子泵(ATP酶）,使细胞质中的质子泵到细胞壁，降低了细胞壁周围环境的pH，使某些降解细胞壁的酶的活性增加，导致细胞壁多糖（纤维素等）降解，于是细胞壁松弛、可塑性增大(水势下降，吸水)，导致细胞伸长。细胞进一步合成壁物质和细胞质，巩固细胞的伸长。10112、细胞分裂素促进细胞分裂（1）性质：促进植物细胞分裂、诱导芽的形成并促进其生长的一类激素的总称。1964年首次分离出天然细胞分裂素——玉米素。现已从植物中发现有十多种，都是腺嘌呤的衍生物。（2）分布：植物中的细胞分裂素主要在根中合成，通过木质部运转到地上部，在未成熟的果实、种子中也有细胞分裂素形成。12（3）生理作用：A、促进细胞分裂：细胞分裂素的主要生理作用。与生长素共同作用诱导愈伤组织出芽和生根，两者比例不同，结果不一样；促进种子萌发、果实发育、开花等；防止和延缓器官衰老；参与顶端优势的产生；B、促进蛋白质的合成：蛋白质和叶绿素的分解使绿色植物叶子衰老变黄，而细胞分裂素可维持蛋白质的合成，从而使叶片保持绿色。13IBA,0.5μgmlIBA,0.5μgmlZeatin,2.0μgml14如图：光和细胞分裂素的作用是加性的。T0—实验前萌发的萝卜幼苗，T3—离体的子叶培养三天（加或不加2.5mM玉米素，黑暗或光照）。细胞分裂素对萝卜子叶膨大的作用图15激动素的保绿作用及对物质运输的影响图A．离体绿片。圆圈部位为激动素处理区B．几天后叶片衰老变黄，但激动素处理仍保持绿色，黑点表示绿色C．放射性氨基酸被移动到激动素处理的一半叶片，黑点表示有14C-氨基酸的部位163、赤霉素(gibberellins)（1）赤霉素的性质：1938年从赤霉菌的分泌物中分离，定名为赤霉素(GA)。随后，从赤霉菌和高等植物中分离出60多种赤霉素，分别被命名为GA1，GA2等。（2）存在部位：主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位。高等植物未成熟种子中含量最高。赤霉素在植物体内运输时无极性，通常由木质部向上运输，由韧皮部向下或双向运输。17（3）赤霉素的作用：显著促进植物茎叶的伸长、扩大。可应用于蔬菜生产上提高产量。促进果实发育和单性结实，打破块茎和种子的休眠，促进发芽。一些需低温和长日照才能开花的二年生植物，干种子吸水后，用赤霉素处理可在第1年开花。促进酶的产生：啤酒工业上用赤霉素诱导糊粉层内a－淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加，促使淀粉水解，避免大麦种子发芽造成的有机物消耗。18左：生长在户外较低的温度下的甘蓝右：温暖的室内生长的甘蓝，用赤霉素处理的开花，未处理的不开花19（三）脱落酸和乙烯起抑制作用1、脱落酸(Abscisicacid)（1）性质：指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。（2）分布：衰老的叶片组织、成熟的果实、种子及茎、根部等。水分亏缺可以促进脱落酸形成。在植物体内再分配速度很快，在韧皮部和木质部液流中存在。20（3）生理作用：抑制与促进生长维持芽与种子休眠：休眠与体内赤霉素与脱落酸的平衡有关。促进果实与叶的脱落促进气孔关闭：在一定范围内，叶片气孔开闭程度与脱落酸浓度呈反比。影响开花和性分化：在长日照条件下，脱落酸可使草莓和黑莓顶芽休眠，促进开花。赤霉素能使大麻的雌株形成雄花，此效应可被脱落酸逆转，但脱落酸不能使雄株形成雌花。212、乙烯(ethylene)（1）性质：抑制生长发育的激素（2）生理作用催熟果实促进脱落：使叶柄和花梗基部的离区所含的纤维酶和果胶酶浓度增高，降解细胞纤维素和中胶层成分。促进衰老：用700×10-6乙烯利喷洒接近采收的烟草，可促进转黄，提早成熟，改善品质。控制伸长生长：对一般植物的根、茎、侧芽伸长都有抑制作用，旱生植物淹水时，茎伸长受抑制更明显。22“三重反应”（tripleresponse）：由乙烯产生的典型生理反应，它指乙烯对茎伸长的抑制，茎的加粗和横向生长(偏上生长)23（四）植物激素在农业上的用途1、人工合成生长素的应用促进插枝生根引起植物的向性生长和顶端优势防止器官脱落促进子房膨大，形成无籽果实促进植物开花除草：高浓度2,4—D(1000ppm)、二甲四氯等溶液对作物与杂草有区别毒害的作用，双子叶杂草被杀死而对作物无害。24252、赤霉素在生产上的应用提高叶菜类蔬菜产量啤酒生产形成无籽果实促进种子萌发263、乙烯的生产应用乙烯利：2-氯乙基膦酸：一种有机酸，其纯品为无色针状结晶。易溶于水、乙醇，不溶于石油醚。在溶液pH4时可迅速释放出乙烯。果实催熟：500-1000ppm乙烯利。诱导脱落：600-800ppm。棉花采收期脱叶。茶树疏花。葡萄、樱桃、山核桃等疏花疏果。促进开雌花：瓜类1-4叶期100-200ppm乙烯利。促进次生物质排出：5%的乙烯利，橡胶树产胶。漆树、松树等产漆或产脂。27（五）植物激素的作用机理激素受体：细胞内某种结合植物激素的蛋白质。作用机理：激素受体与激素有很强的专一性和亲和力。有些受体存在与质膜上，有些受体存在与细胞质和细胞核中，与激素结合后通过第二信使（如钙离子）影响DNA、RNA和蛋白质的合成，并对特殊酶的合成起调控作用。注意：激素不是单一地发生效应的，一种激素的作用可受其他激素的制约和多种因素的影响。28激素间的各种相互作用：增效作用：GA3与IAA共同使用可强烈促进形成层的细胞分裂。促进作用：外源GA3可抑制组织内IAA氧化酶和过氧化物酶的活性，从而延缓IAA的分解。高浓度的外源生长素促进乙烯的生成。配合作用：植物细胞和组织培养时，培养基中生长素和细胞分裂素配比适当才能表现出细胞的全能性，既长根又长芽，成为完整植株。拮抗作用：生长素下运控制侧芽的生长，表现顶端优势，细胞分裂素外施与侧芽，可打破顶端优势。29二、植物的生长响应和生物节律（一）向性改变植物生长的方向1、向性运动(Tropicmovement)：由外界因素单方向的刺激而产生的生长性运动。有向光性、向重力性、向化性等。（1）向光性（Phototropism）：植物随光的方向而弯曲的现象。30（2）向重力性（Gravitropism）以重力线为标准，向一定方向生长的特性，这种特性称为向重力性。正（或直）向重力性--根，负向重力性--茎干。31向重力性：可能与IAA、ABA、淀粉粒（平衡石）和Ca2+有关。32（3）向化性（Chemotropism）植物的向化性是指根向肥料、营养元素等所在地方向生长的特性。表现在由于某些化学物质在植物根系周围分布不均匀引起的不均等生长。花粉管也表现为向化性。332、感性运动（Nasticmovement）：指外界因素作用于整株植物或某些器官所引起的运动。无一定方向性。（1）感夜运动花昼开夜合或夜开昼合，背腹结构不对称生长。含羞草、合欢的叶片(或小叶)白天高挺展开，晚上合拢或下垂，细胞膨压的改变引起。34（2）感震性运动：含羞草受震闭叶（或枝条下垂)3536（二）植物有生物钟1、生物钟植物体内部的测时系统控制，这种周期性的生理活动会持续进行一段时间。运动的周期不是正好等24小时，而是在22-28小时，因此称为近似昼夜节奏(circadianrhythm)，也叫生物钟或生理钟(physiologicalclock)。测时机制自调重拨功能对温度不敏感37382、光周期光周期：昼夜的相对长度。光周期现象（Photoperiodism）：植物成花（或发育）对光周期的反应。39（1）光周期反应的类型短日植物(Shortdayplants,SDP)：只有在日长短于其临界日长的条件下才能开花的植物，如牵牛、苍耳、紫苏、菊花、烟草、（秋）大豆、（晚）稻、（秋）玉米等。秋天日长变短时开花。长日植物（Longdayplants,LDP）：只有在日长长于临界日长的条件下能才开花的植物,如小麦、黑麦、天仙子、甜菜、胡萝卜等。多在春未和夏天开花。日中性植物(Day-neutralplants,DNP)：不存在临界日长,只要温度等其他条件满足，可在任何日照条件下开花,如番茄、黄瓜、茄子、四季豆等。40（2）临界日长(Criticalday，CD)：昼夜周期中诱导短日植物开花的最长的日长或诱导长日植物开花的最短日长。不同植物的临界日长是不同的。4142(3)控制植物开花的是夜长——暗期的光中断43暗期的光中断试验44暗期的光中断试验证明暗期对开花比光期更重要性。暗期长度对于开花起决定作用。科学的定义：长日植物应称短夜植物(Shortnightplants),是指夜长短于临界夜长才能开花的植物短日植物应称长夜植物(Longnightplants)，是指夜长长于临界夜长才能开花的植物。临界夜长是指光暗交替中,长日植物开花的最长夜长,短日植物开花的最短夜长。45（三）植物光敏素与生物钟有关暗期中断中红光（R）和远红光（FR）的可逆效应4647光敏色素：（1959）--莴苣(cv.GrandRapids)中发现。是水溶性的色素蛋白二聚体。生色团(chromophore)是一个线状的四吡咯环。48波长吸光率光敏色素有两种形式:吸收红光的Pr形式和吸收远红光的Pfr形式49光敏色素Pr和Pfr两种形式，只有Pfr是生理活跃型，Pr在代谢上是惰性的。植物开花不是由1种形式决定，而是由Pfr/Pr的比值决定的。长日植物在Pfr/Pr的比值高时开花，短日植物在Pfr/Pr的比值低时才能开花。5051光敏色素的生理作用52三、植物对食植动物和病菌的防御（自学）