第八章 微生物在环境物质循环中的作用

第八章微生物在环境物质循环中的作用物质循环包括天然物质和污染物质的循环。具体有氧、碳、氮、硫、磷、铁、锰及各种有毒或无毒污染物的循环。促使上述物质循环的有物理作用、化学作用和生物作用。其中，生物起主导作用，微生物在生物作用中占极重要的地位。§8-1氧循环人和动物呼吸、微生物分解有机物都需要氧。所消耗的氧由陆地和水体中的植物及藻类进行光合作用产生、释放，源源不断地补充到大气和水体中。§8-2碳循环碳素循环包括：动物、植物和微生物进行呼吸作用获得能量，同时放了CO２。绿色植物和微生物通过光合作用固定自然界中的CO２，合成有机物碳化物。CO２的固定:CO２的再生:动、植物和微生物尸体等有机碳化物被微生物分解时，产生大量CO２。水生境中一、纤维素的转化1、纤维素：是葡萄糖的高分子聚合物，每个纤维素分子含1400～10,000个葡萄糖基，分子式为(C6H10O5)1400～10000。2、废水中纤维素来源：树木、农作物和以这些为原料的工业产生的废水，如：棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城市垃圾等，均含有大量纤维素。3、纤维素的分解途径纤维素酶纤维二糖酶纤维素纤维二糖葡萄糖糖酵解ATP好氧分解H2OCO2葡萄糖丙酮丁醇发酵丙酮+丁醇+CO2+H2厌氧发酵丁酸发酵丁酸+乙酸+CO2+H2三羧酸循环厌氧发酵4、分解纤维素的微生物(1)好氧细菌——粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌(2)厌氧细菌——产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌(3)放线菌——链霉菌属(4)真菌——青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉需要时可以向有菌种库的研究机构购买或自行筛选。5、纤维素酶所在部位细菌的纤维素酶结合在细胞质膜上，是表面酶。真菌和放线菌的纤维素酶是胞外酶。二、半纤维素的转化1、半纤维素存在于植物细胞壁中。半纤维素的组成中含聚戊糖(木糖和阿拉伯糖)、聚己糖(半乳糖、甘露糖)及聚糖醛酸(葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸)。造纸废水和人造纤维废水含半纤维素。2、分解半纤维素的微生物土壤中微生物分解半纤维素的速度比分解纤维素快。分解纤维素的微生物大多能分解半纤维素。许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解半纤维素。霉菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。3、半纤维素的分解过程半纤维素聚糖酶H2O单糖+糖醛酸好氧分解CO2+H2O+ATP经EMP途径、TCA循环厌氧发酵各种发酵产物三、果胶质的转化1、果胶质：是由D－半乳糖醛酸以α－1,4糖苷键构成的直链高分子化合物。天然的果胶质不溶于水，称原果胶。2、果胶质存在于植物的细胞壁和细胞间质中，造纸、制麻废水多含有果胶质。3、果胶质的水解过程原果胶+H2O原果胶酶可溶性果胶+聚戊糖可溶性果胶+H2O果胶甲酯酶果胶酸+甲醇果胶酸+H2O聚半乳糖半乳糖醛酸酶4、水解产物(果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇)的分解厌氧条件下进行丁酸发酵：丁酸、乙酸、醇类、CO2和H2.。好氧条件下：CO2、H2O；5、分解果胶质的微生物好氧菌：枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌及不生芽孢的软腐欧氏杆菌；厌氧菌：蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌；放线菌真菌：青霉、曲霉、木霉、小克银汉霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉；四、淀粉的转化1、淀粉广泛存在于植物种子(稻、麦、玉米)和果实中。凡是以上述物质为原料的工业废水均含有淀粉：淀粉厂、酒厂废水，印染废水，抗生素发酵废水，生活污水。2、淀粉的种类：直链淀粉和支链淀粉3、淀粉的降解途径淀粉糊精酶糊精麦芽糖苷酶麦芽糖葡萄糖苷酶葡萄糖TCA循环CO2+H2O乙醇发酵乙醇+CO2根霉、曲霉酵母菌枯草芽孢杆菌好氧分解厌氧发酵葡萄糖丙酮丁醇发酵丁酸发酵丙酮+丁醇+乙酸+CO2+H2丁酸+乙酸+CO2+H2（1）（2）（3）（4）（丙酮丁醇梭状芽孢杆菌、丁醇梭状芽孢杆菌）（丁酸梭状芽孢杆菌）无氧条件：在专性厌氧菌作用下，沿(3)、(4)途径进行。好氧条件：沿(1)的途径水解成葡萄糖，进而酵解成丙酮酸，经TCA循环完全氧化为CO2和H2O；厌氧条件：沿(2)的途径转化，产生乙醇和CO2；五、脂肪的转化1、脂肪：是甘油和高级脂肪酸所形成的脂，不溶于水，可溶于有机溶剂。由饱和脂肪酸和甘油组成的，在常温下呈固态的称为脂；由不饱和脂肪酸和甘油组成的，在常温下呈液态的称为油。2、脂肪存在于动、植物体中，是人和动物的能量来源，是微生物的碳源和能源。毛纺、毛条厂废水，油脂厂废水，制革废水含有大量油脂。3、甘油的转化甘油a－磷酸甘油甘油激酶ATPADP磷酸甘油脱氢酶NAD+NADH2磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮酵解丙酮酸氧化脱羧乙酰CoATCA循环CO2+H2O沿酵解途径逆行反应1-磷酸葡萄糖葡萄糖+淀粉4、脂肪酸的β－氧化(饱和、偶数硬脂肪酸的分解)脂肪酸的氧化分解有β－氧化(β－oxidation)、ω－氧化和α－氧化等几种方式，但主要的是β－氧化。以硬脂酸为例：1mol硬脂酸含18个碳原子，需要经过8次β－氧化作用，完全降解为9mol乙酰辅酶A，其总反应式如下：CH3(CH2)16COOH+ATP+CoA-SH脂酰硫激酶脂酰磷激酶CH3(CH2)16CO~SCoA+AMP+PPiCH3(CH2)16CO~SCoA+8CoA-SH+8FAD++8NAD++8H2O硬脂酰辅酶A8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoA乙酰辅酶ATCA循环CO2+H2O+ATP脂肪酸的完全氧化可为机体生命活动提供能量，其供能效率比糖的氧化还高。18C硬脂酸完全氧化产生的能量：16+17×7+12＝147molATP六、木质素的转化1、木质素：是植物木质化组织的重要成分，其化学结构一般认为是以苯环为核心带有丙烷支链的一种或多种芳香族化合物经氧化缩合而成。2、木质素溶于碱而不溶于酸。3、分解木质素的微生物：主要是担子菌纲中的干朽菌(Merulius)、多孔菌(Polyporus)、伞菌(Agaricus)等的一些种，有厚孢毛霉(Mucorchlamydosporus)和松栓菌(Trametespini)。假单胞菌的个别种也能分解木质素。微生物分解木质素的速率缓慢；好氧条件下分解木质素比在厌氧条件下快，真菌分解木质素比细菌快。自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？•确证的只有真菌中的黄孢原毛平革菌，疑似的只有软腐菌。黄孢原平毛革菌(Phanerochaetechrysosprium)是白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。白腐—树皮上木质素被该菌分解后漏出白色的纤维素部分。*木质素降解的意义何在呢？如何实现工业化白腐菌降解木质素呢？七、烃类物质的转化一般来说，C10－C18范围的直链化合物较易分解，烯烃最易分解，烷烃次之，芳烃较难，多环芳烃更难，脂环烃类对微生物作用最不敏感，至今只发现个别菌株能利用它。在烷烃中，C1－C3化合物如甲烷、乙烷、丙烷只能被少数具有专性的微生物所利用。石蜡可被微生物降解，但含碳原子30个以上者则较难，部分原因是因其溶解度小，表面积小的缘故。正构烷烃比异构烷烃易降解，直链烃比支链烃易降解。在芳香烃中，苯的降解极难，要比烷基代苯类及多环化合物慢得多。迄今为止，已查知能降解石油中各种烃类的微生物共100余属，200多种，它们分属于细菌、放线菌、霉菌和藻类。(一)细菌降解石油的有假单胞菌属、黄杆菌属、棒状杆菌属、节杆菌属、不动杆菌属、小球菌属、弧菌属等属中的某些菌株。其中最常见的为假单胞属，研究的也较多，已发现多种降解烃类质粒，并曾用于基因工程中，不论对乙烷、丙烷、丁烷等短链烷烃或长链烷烃与芳烃的降解，均有假单胞菌参与，并可使烷烃完全降解。(二)放线菌降解石油常见的放线菌为诺卡氏菌属和分枝杆菌属，尤其前者更为突出，但对烃类降解常不彻底，有中间物累积。(三)霉菌最早报道的降解石油微生物就是一株灰绿葡萄孢霉，能使一薄层石蜡降解。在pH低于6，溶解氧低于0.5mg/L，含氮亦低的环境中石油降解微生物以真菌为多，包括霉菌和酵母，它们在土壤中的降解作用远大于在水体中。常见的降解石油的霉菌有曲霉、青霉、枝孢霉等属中的菌株。近年来，白腐真菌等对石油降解的研究很多。(四)酵母(五)藻类及蓝细菌有假丝酵母(Candida)、红酵母(Rhodotorula)、球拟酵母(Torulopsis)、酵母菌属(Saccharomyces)等中的菌株，以假丝酵母最为广泛。近年来发现蓝细菌与绿藻可降解芳烃，尤其是蓝细菌似乎具有氧化多种芳烃的能力。如一种颤藻(Oscillatoriasp.)在有光条件下可氧化萘，另有些颤藻可利用联苯，栅藻(Scenedesmus)中的某种可利用正十七烷。§8-3氮循环氮循环包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用及固氮作用。一、蛋白质水解与氨基酸转化1、蛋白质水解土壤中由于动、植物残体的腐败，含有蛋白质和氨基酸；生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水及生活污水等均含蛋白质和氨基酸。(2)蛋白质水解过程(1)蛋白质来源(3)分解蛋白质的微生物兼性厌氧菌：变形杆菌、假单胞菌；厌氧菌：腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌；好氧细菌：枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蕈状芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌；此外，还有致病的链球菌和葡萄球菌，曲霉、毛霉和木霉等真菌，链霉菌(放线菌)。2、氨基酸转化(1)脱氨作用(氨化作用,ammonification)：有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨，称为～。脱氨的方式有：氧化脱氨、还原脱氨、水解脱氨及减饱和脱氨。①氧化脱氨：好氧微生物作用下进行。CH3CHNH2COOH+12O2CH3COCOOHNH3TCA循环CO2+H2O+ATP丙氨酸+②还原脱氨：由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件下进行。CH2-NH2COOH+2H梭状芽孢杆菌CH3COOH+NH3甘氨酸乙酸CH3CHNH2COOH+2HCH3CH2COOH+NH3丙氨酸丙酸③水解脱氨：氨基酸水解脱氨后生成羟酸CH3CHNH2COOH+H2OCH3CHOHCOOH+NH3丙氨酸乳酸④减饱和脱氨：氨基酸在脱氨基时，在α、β键减饱和成为不饱和酸。COOHCH2CHNH2COOHCOOHCHCHCOOH||+NH3天门冬氨酸延胡索酸(2)脱羧作用：氨基酸脱羧作用多数由腐败细菌和霉菌引起，经脱羧后生成胺。CH3CHNH2COOHCH3CH2NH2+CO2丙氨酸乙胺H2N(CH2)4CHNH2COOHH2N(CH2)4CH2NH2+CO2赖氨酸尸胺二元胺对人有毒，肉类蛋白质腐败后不可食用，以免中毒。二、尿素的氨化人、畜尿中含有尿素，印染工业的印花浆用尿素作膨化剂和溶剂，故印染废水含尿素。尿素含氮47％，能被许多细菌水解产生氨。在废水生物处理中，当缺氮时可加尿素补充氮源(尿素分解时不放出能量，因而不能作碳源，只能作氮源)。O=CNH2NH2+2H2O尿酶(NH4)2CO32NH3+CO2+H2O分解尿素的细菌：尿八叠球菌，尿小球菌，尿素芽孢杆菌。三、硝化作用1、硝化作用(nitrification)：氨基酸脱下的氨，在有氧条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用转化为硝酸，称为～。2、由氨转化为硝酸分两步进行：2NH3+3O22HNO2+2H2O+619KJ2HNO3+201KJ2HNO2+O2(1)(2)细菌：(1)：亚硝酸单胞菌属(Nitrosomonas)、亚硝酸球菌属(Nitrosococcus)、亚硝酸螺菌属(Nitrosospira)、亚硝酸叶菌属(Nitrosolobus)和亚硝酸弧菌(Nitrosovibrio)等；(2)：硝化杆菌属(Nitrobacter)、硝化球菌属(Nitrococcus)。四、反硝化作用1、概念兼性厌氧的硝酸盐还原细菌将硝酸盐还原为HNO2、HNO、NH4+、N2，这叫反硝化作用(denitrification)。广义上概念(1)脱氮作用或狭义的反硝化作用2HNO3+2[H]2HNO2+4[H]2HNO2H2O2H2O2[H]H2ON2ON2H2OH2O反硝化细菌有：施氏假单胞菌(Pseudomonas)、脱氮假单胞菌(Ps.denitrificans)、荧光假单胞菌(Ps.