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第九章种子的发育、果实的形成及果皮的结构重点:种子的发育和果实的类型种子的形成种子的形成：包括胚，胚乳和种皮的形成。它们分别由受精卵，受精的极核和珠被发育而来。第一节种子的发育种子的形成和结构胚珠→种子受精极核→胚乳受精卵→胚种子→种皮胚珠胚囊珠心（吸收）珠被一、胚的发育由受精卵发育为胚的过程中要经过两个阶段：休眠阶段和原胚阶段休眠：卵受精后，产生一层纤维素的壁，便进入休眠状态。休眠期的长短，一般几小时，也有的长达几个月。原胚：胚在没有出现器官分化的阶段称为原胚。由原胚发展为胚的过程，在单，双子叶植物间是有差异的。合子胚细胞（顶细胞）四分体八分体（原胚）胚柄细胞（基细胞）胚柄（1）双子叶植物胚的发育1、双子叶植物胚的发育（荠菜）受精卵→（横）顶细胞→（二次纵裂、一次横裂）八分体（有极性）基细胞→（几次横裂）胚柄（6-10细胞）顶端一细胞参与胚生长→（一次平周及各方向分裂）→球形胚体→（分裂分化）胚（双子叶）胚形态变化：心形胚→鱼雷胚→马蹄形合子顶细胞四细胞原胚梨形胚（分化生长点）基细胞盾片胚芽鞘胚芽胚轴胚根胚根鞘（2）单子叶植物胚的发育胚单子叶植物胚的发育（小麦）受精卵（横裂，斜向）→顶细胞（斜裂，一次）4细胞原胚基细胞（同上）→（各向分裂）棒状胚体→胚（单子叶）二、胚乳的发育由受精极核发育为胚乳,受精极核没有或只有短暂的休眠期。有三种发育方式:核型细胞型沼生目型2、胚乳的发育发育类型（1）核型（2）细胞型（3）沼生目型外胚乳1、核型胚乳的发育（单子叶和离瓣花植物）受精极核（初生胚乳核）→（核裂）（多有丝少无丝）游离核→（质裂，壁成）胚乳细胞）2、细胞型胚乳的发育（大多数合瓣花）即核分裂后即行细胞质的分裂和新壁的形成，不出现游离核时期。3、沼生目型胚乳（沼生目植物如慈姑，泽泻及少数双子叶植物如虎耳草属，檀香属）胚囊（初生胚乳核，一次分裂形成斜的隔膜）→珠孔室（大）→游离核→细胞合点室（小）→（不分裂，或少数几次分裂）→始终游离核4、无胚乳种子胚乳的营养被子叶吸收，只有兰科等少数植物真正没有形成胚乳5、外胚乳：由珠心或珠被发育而成。只有外胚乳：苋属，石竹属，甜菜属，兼有胚乳和外胚乳：胡椒，姜等。三、种皮的发育及结构由珠被发育来假种皮：由珠柄或胎座细胞分裂，在种皮外面包住种子而形成的。如荔枝和龙眼。三、种皮的形成由珠被发育而成，在胚和胚乳发育的同时进行。1、几种发育情况（1）一层珠被→一层种皮（向日葵，胡桃）（2）二层珠被→二层种皮（油菜，蓖麻）（3）二层珠被→一层种皮外发育（大豆，蚕豆）内发育（小麦，水稻）2、一般结构特点（1）外种皮：一般厚而坚硬（由木质或角质的厚壁细胞构成），常具光泽花纹及附属物）也有例外如银杏（2）内种皮一般薄而软。（3）结构举例蚕豆一层种皮有三层结构结构外：长柱状厚壁层中：骨形厚壁细胞层内：薄壁细胞层（4）假种皮受精后，由柱柄或胎座发育而成，包被在种皮外常为肉质的结构，如卫矛，丝棉木、荔枝、龙眼等。果实第二节果实的形成和发育1.果实的形成和结构：受精作用后：花萼、花冠、雄蕊、花柱及柱头萎蔫子房（及其相关联部分）→果实胚珠→种子子房壁果皮珠被种皮胚乳胚受精极核受精卵果实种子果实的形成和结构：1、形成：受精后由子房发育为果实（1）纯由子房发育而成的——真果（桃，棉）（2）非纯由子房发育而成——假果（南瓜，苹果）2.真果和假果的含义及其结构真果(truefruit)：果实由子房发育而来。果皮由子房壁发育而成，通常分为外果皮、中果皮、内果皮三层，多数植物的果实是真果，如梅、桃、李等。假果(spuriousfruits或falsefruit)：除子房外，还有非心皮组织如花托或花管参与，甚至花序轴也参加组成，如梨、苹果、瓜类、无花果和凤梨（菠萝）等。外果皮中果皮内果皮（内有种子）花筒胚珠子房花柱柱头花丝花药花冠花萼萼片3.单性结实和无籽果实某些植物不经过受精作用也能结实的现象为单性结实（parthernocarpy），形成无籽果实。(1)天然单性结实：花不经过传粉、受精或任何其他刺激诱导而结实，如柑桔、柠檬、葡萄、香蕉的某些品种。(2)刺激单性结实：子房经过一定刺激才能形成单性结实的现象，如低温、高光强、短光周期及应用生长调节剂等。在一定程度上与子房所含的植物生长激素的浓度有关。单性结实和无籽果实单性结实：不经受精，子房就发育为果实无籽果实①常由单性结实引起。②虽受精，但胚珠发育受阻。（1）自发单性结实（营养单性结实）子房不经过传粉或任何其它刺激便可形成无籽果实。如香蕉及某些柑橘，葡萄，瓜类等。（2）诱导单性结实（刺激单性结实）通过某种方法诱导单性结实。如马铃薯花粉刺激番茄苹果梨花粉刺激子爬墙虎花粉刺激葡萄植物生长激素的刺激：吲哚乙酸，2，4—D萘乙酸等。4.果实的类型1.单果(simplefruit)每朵花中一个单雌蕊或复雌蕊参与形成的果实称为单果。按果皮肉质或干燥与否，可分为肉果及干果两大类：（1）肉果（fleshyfruit）①浆果(berry)：由复雌蕊的上位子房或下位子房发育而成。外果皮薄，中、内果皮多汁，皆肉质化。如葡萄、番茄、柿、香蕉等的果实。②核果(fleshyfruit)由单雌蕊或复雌蕊的上位子房或下位子房发育而成，具有坚硬果核。外果皮薄，中果皮厚，多肉质化，内果皮木化或石质化。如桃、梅、杏、李、核桃等。③柑果(hesperidium)：复雌蕊中轴胎座的上位子房发育而成外果皮革质，有许多挥发油囊；中果皮疏松髓质，有的与外果皮结合不易分离；内果皮呈囊瓣状，其壁上长有许多肉质的汁囊，是食用部分。如柑桔、柚等的果实，为芸香料植物所特有。④梨果(pome)：由下位子房的复雌蕊和花筒愈合发育而成的肉质假果。肉质食用的大部分“果”肉是花筒形成，内果皮木质化。如梨、苹果、枇杷、山楂等的果实，为蔷薇科梨亚科植物所特有。⑤瓠果(pepo)：由下位子房的复雌蕊和花托共同发育而成，果实外层（花托和外果皮）坚硬，中果皮和内果皮肉质化，胎座也肉质化，如南瓜、冬瓜、西瓜等瓜类的果实。瓠果为葫芦科植物所特有。（2）干果(dryfruit)果实成熟后，果皮干燥。分为裂果(dehiscentfruit)和闭果(indehiscentfruit)。1)常见的裂果：①荚果(legume)：由单雌蕊上位子房发育而成，边缘胎座。为豆目（或豆科）植物所特有。如大豆、豌豆、蚕豆等的果实；也有不开裂的，如落花生、合欢。②蓇葖果(follicle)：由单雌蕊的上位子房发育而成。果实成熟后常在腹缝线或背缝线开裂，如飞燕草、牡丹、木兰等的果实。③角果：由2心皮的复雌蕊发育而成，侧膜胎座，为十字花科植物所特有。。角果有的细长，称长角果(silique)，如油菜、甘蓝、桂竹香等的果实；有的角果呈三角形，圆球形，称短角果(silicle)，如荠菜、独行菜等的果实。④蒴果(capsule)：由2个以上心皮的复雌蕊发育而成，有数种胎座式，果实成熟后有不同开裂方式：室背开裂(loculicidaldehiscence):沿心皮的背缝线开裂，如棉、三色堇、胡麻（芝麻）、鸢尾等的果实；室间开裂(septicidaldehiscence):沿心皮（或子房室）间的隔膜开裂，但子房室的隔膜仍与中轴连接，如牵牛等的果实；孔裂(porousdehiscence):果实成熟，心皮上方裂成一个小孔，种子由小孔中因风吹摇动而散出，如虞美人、金鱼草的果实；盖裂(circumscissiledehiscence)：果实成熟后，沿果实的中部或中上部作横裂，成一盖状脱落，如马齿苋、车前等的果实。2)常见的闭果：①瘦果(achene)：由1～3心皮组成，内含1粒种子，果皮与种皮分离，如向日葵、荞麦等果实。②颖果(caryopsis)：由2～3心皮组成，含1粒种子，但果皮和种皮合生，不能分离，如稻、小麦、玉米等的果实。颖果为禾本科植物所特有。③坚果(nut)：由复雌蕊的下位子房发育而来，含1粒种子，果皮坚硬，常木化，外常有壳斗。如板栗、麻栎、栓皮栎等的果实。④翅果(samara)：由2心皮组成，瘦果状，果皮坚硬，常向外延伸成翅，有利于果实的传播，如枫杨、榆、槭树等的果实。⑤分果(schizocarp)：由复雌蕊发育而成，果实成熟时按心皮数分离成2～多数各含1粒种子的分果瓣(mericarp)，如锦葵、蜀葵等的果实。双悬果(cremocarp)是分果的一种类型，如胡萝卜、芹菜等的果实，双悬果为伞形科植物所特有。四小坚果(nutlet)是分果的另一种类型,如薄荷、一串红等唇形科植物；紫草科和马鞭草科等的部分果实也属这一种。双悬果四小坚果2.聚合果(aggragatefruit)由一朵花的雌蕊所有离生心皮形成的果实群。每一离生心皮所形成的小果实的类型可分：聚合瘦果，如草莓、毛茛、蛇莓等的果实；聚合蓇葖果，如牡丹、玉兰、绣线菊、八角茴香等的果实聚合核果，如悬钩子等的果实聚合翅果，如鹅掌揪的果实聚合坚果，如莲的果实聚合浆果，如五味子的果实3.聚花果(collectivefruit)由整个花序组成果实，故又称花序果或复果(multiplefruit)，如桑、无花果及凤梨（菠萝）等果实。（二）果实的类型果实的类型可以从不同方面来划分。1、按果实的组成分（1）单果：一朵花中只有一个雌蕊发育而成的果实（大多数植物）（2）聚合果：由一朵花中的离生雌蕊形成的许多小果，相聚在同一花托之上（如莲，草莓，悬钩子）（3）聚花果：由整个花序发育而来，花序也参与果实的组成（如桑，凤梨，无花果）2、按果皮的性质分(1)肉果：果实成熟后，肉质多汁根据果皮的来源和性质又可分为如下几类①浆果：由一个或几个心皮形成，果皮除表面几层细胞外，一般柔嫩，肉质而多汁，内含多数种子（葡萄，番茄，柿）特殊的浆果A、瓠果：多种瓜类，果实肉质部分是子房和花托共同发育而成的B、柑果：柑橘类的果实由多心皮具中轴胎座的子房发育而成，外果皮坚韧革质，有很多由囊分布。中果皮疏松髓质，内果皮膜质，分为若干室，室内充满含汁的长形丝状细胞，由子房内壁的毛茸发育而成。②核果：通常由单雌蕊发育而成，内含一枚种子，三层果皮性质不同。③梨果：子房下位，果实由花筒和心皮部分愈合形成。（2）干果：果实成熟后，果皮干燥①裂果：果皮开裂A、荚果：单心皮发育而成，两个缝线开裂B、蓇葖果：单心皮或离生心皮，一个缝线开裂（复缝线或背缝线）C、蒴果：由合生心皮的复雌蕊发育而成子房，一室或多室，每室含种子多粒。多种开裂方式：室间开裂：沿复缝线开裂\纵裂室背开裂：沿背缝线开裂\室轴开裂：沿室间或室背开裂子房隔膜与中轴仍相连\孔裂：在各室上分裂成小孔\周裂（横裂，盖裂）：合生心皮一室的复雌蕊沿中部横裂。D、角果：由2心皮发育而成，子房1室具假隔膜分成2室，成熟后，果皮成2片脱落，只留假隔膜，种子附于假隔膜上。（十字花科）A.长角果：长超过宽数倍（白菜）B.短角果：长宽之比几乎相等（荠菜）③闭果类：果皮不开裂A、瘦果：1—3心皮，果皮坚韧，内含一粒种子，果皮与种皮分离B、颖果：果皮薄，革质，含一粒种子，果皮与种皮紧密愈合不易分离。C、翅果：属瘦果，果皮延展成翅（榆，槭，臭椿）D、坚果：果皮坚硬木质，一粒种子，果实多附有原花序的总苞。E、双悬果：2心皮发育而成，成熟后，心皮分离成两瓣，并列悬挂下中央果柄的上端，以后脱落。F、胞果（囊果）合生心皮形成，具一粒种子，成熟时干燥不裂，果皮薄疏松地包围种子（藜，地肤）果实的形成胚囊双受精→花冠脱落→花萼脱落或宿存→雄蕊、雌蕊的柱头枯萎→受精的卵细胞发育成胚→受精的极核发育成胚乳→胚珠发育成种子→子房壁发育成果皮，种子与果皮合称果实。果实的结构果皮（外果皮、中果皮、内果皮）种子果实的类型按果皮的类型分：真果假果单果按雌蕊及其发育分聚合果聚花果按果皮的性质分浆果瓠果肉果橙果核果梨果干果裂果（荚果、骨突果、蒴果、交果）闭果（瘦果、颖果、翅果