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潘瑞炽主编植物生理学（第7版）Copyright©高等教育出版社2012第二章植物的矿质营养本章学习要点植物体中有什么元素？哪些元素是生命活动所必需的？它们有什么生理功能？植物缺乏矿素各有什么病症？如何补救？植物是如何吸收矿质元素？矿质元素在植物体内是怎样运输？氮、硫、磷是如何被同化为有机物的？作物栽培时怎样施肥才比较合理？第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素矿质元素：指植物燃烧后以氧化物形式存在于灰分中的元素，又称灰分元素。氮不是灰分元素，但将氮并于归矿质元素一起讨论。第一节植物必需的矿质元素二、植物必需的矿质元素的确定*（一）植物必需元素的标准*1.完成植物整个生长周期不可缺少的；2.在植物体内的功能是不能被其它元素代替的；3.在植物体中的作用是直接的。第一节植物必需的矿质元素（二）确定必需元素的方法1.溶液培养法（水培法）是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；2.砂基培养法是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法3.气培法是将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。常见的植物必需元素（三）植物必需的矿质元素*（17种）•大量元素（大量营养）：植物需要量较大、含量通常为植物体干重0.1%以上的元素。共9种：即C、H、O等三种非矿质元素和N、P、K、Ca、Mg、S等6种矿质元素。•微量元素（微量营养）：植物需要量极微、含量通常为植物体干重0.01%以下的元素。此类元素在植物体内稍多即可对植物产生毒害。共8种：即Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni等矿质元素。有益元素：对某些植物的生长发育有利，或可部分代替某种必需元素的生理作用而减缓其缺素症的植物非必需元素，常见的有益元素有：Na、Si、Co、Se、V、Ga三、植物必需矿质元素的生理作用*(一)植物必需元素的一般作用第一细胞结构物质的组成成分；第二植物生命活动的调节者，参与酶的活动；第二起电化学作用，即离子浓度平衡、胶体稳定和电荷中和等;第四作为细胞信号转导的第二信使。1.氮（易）CK油菜缺N甜菜玉米（二）大量元素的生理作用与缺乏症吸收形式无机氮：硝态氮（NO3--NO2-）、铵态氮（NH4+）有机氮：尿素[CO(NH2)2]、氨基酸等生理作用1．许多重要化合物的的组成:(1)核酸、蛋白质和磷脂的主要成分；(2）某些植物激素(IAA/CTK)、维生素、光敏色素等的成分；（3）叶绿素的成分。2.参与物质和能量的代谢：高能磷酸化合物（ATP等）、辅酶和辅基等的构成。病症缺N：植物矮小，分蘖很少，叶片小而薄；（老）叶片发黄或发红；无斑点。多N：叶色深绿；枝叶徒长；成熟期延迟，茎部机械组织不发达，易倒伏；产量低。2.磷（易）吸收形式H2PO4－、HPO42－生理作用1．磷脂、核酸、核蛋白的组成成分；2.参与物质和能量的代谢：（1）高能磷酸化合物(AMP、ADP、ATP等)的成分，也是多种辅酶和辅基如NAD+、NADP+等的组成成分；（2）直接参与糖类、蛋白质和脂肪的代谢，并促进糖类的运输；3.构成缓冲体系:能维持细胞的渗透压，抗旱、抗寒能量良好。病症缺P：植株矮小，分蘖少；（老）叶片深绿或紫红色。多P：叶片会产生小焦斑；阻碍植物对硅的吸收，易引起植物缺Zn，Ca等症状。油菜3.钾（易）生理作用1.某些重要反应酶(60多种)的活化剂（光合、呼吸速率）；2.促进蛋白质和糖类的合成，并促进糖类运输；3.调节水分代谢，促进气孔的开放；病症缺K：1.茎杆柔弱，易倒伏；2.（老）叶色变黄而逐渐坏死（坏死斑点）：叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶)，生长缓慢。K多：由于体内离子不平衡而影响其他离子（Mg2+）的吸收；过分木质化。小麦茎秆柔弱,易倒伏4.硫（不易）生理作用1.蛋白质和生物膜的成分，构成体内还原体系，具稳定蛋白质空间结构的作用；2.是辅酶A、硫胺素、生物素等的成分,与糖类、蛋白质、脂肪的代谢有关；3.是硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶的组分，在植物光合、固氮等反应中起作用。病症缺S：1.植物矮小2.（新）叶均衡失绿，黄花并易脱落5.钙（不易）吸收形式Ca2+生理作用1.是细胞壁胞间层果胶酸钙的成分；联结生物膜的磷脂与蛋白质，以增加膜结构的稳定；2.参与纺锤体的形成，与有丝分裂有关；3.是ATP水解酶、磷脂水解酶等酶的活化剂4.有机酸结合成不溶性钙盐，以解除毒害；5.有助于植物愈伤组织的形成，对植物抗病性有一定作用；6.具有信使功能。7.参与光合放氧。病症缺Ca：幼叶淡绿色，叶尖钩状；生长点坏死；幼叶有缺刻状。大白菜“干心病”番茄“脐腐病”大豆6.镁（易）棉花缺Mg网状脉大麦缺Mg条（串珠）状脉吸收形式Mg2+作用1.叶绿素的组成成分；2.酶的激活剂：光合作用及呼吸作用中许多酶的激活剂；3.是染色体的成分，在细胞分裂过程中起作用；4.参与DNA和RNA的合成及蛋白质合成中氨基酸的活化过程。病症缺Mg：（老）叶脉间变黄：网状脉（双子叶）和条状脉（单子叶），叶脉有时呈紫红色，严重的形成褐斑坏死。7、硅吸收形式Si（OH）4作用1.硅以（SiO2·H2O）沉积在细胞壁和细胞间隙中，也可与多酚类物质形成复合物称为细胞壁加厚的物质，以增加细胞壁的刚性和弹性；2.硅对生长器官的形成有促进作用，能增加禾谷类穗数和粒重;3.硅能缓解多种金属（铝和镁）对植物的毒害病症缺Si：植物易受真菌感染，易倒伏；蒸腾加快，生长受阻。1.铁（不易）吸收形式Fe2+、Fe3＋作用1.多种酶的辅基（呼吸和光合）2.是叶绿素合成所必需的。3．参与氮代谢病症缺Fe：(幼芽幼叶)叶脉间缺绿发黄，甚至变为黄白色。苹果，柑桔，新叶脉间失绿到全叶发黄（三）微量元素的生理作用与缺乏症2.锰（不易）大麦新叶有褐色小斑点黄瓜缺锰吸收形式Mn2+作用1.是某些酶的活化剂（光合和呼吸）2.水的光解需要锰3.是叶绿素的结构成分病症缺Mn:（嫩叶）叶脉间失绿，有坏死小斑点(褐或黄)。3.锌（易）缺Zn柑桔小叶症伴脉间失绿吸收形式Zn2+作用1.参与生长素的合成2.参与叶绿素的合成3.是多种酶的成分和活化剂病症缺Zn：果树“小叶病”，并伴随叶脉间失绿4.铜（不易）柑桔缺Cu裂果。吸收形式Cu2+、Cu+作用1.一些氧化酶的组成成分（抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶（SOD））2.铜是质蓝素(PC)的组分，参与光合电子传递病症缺Cu：1.生长缓慢,叶片呈现蓝绿色（幼叶缺绿），卷皱。2.树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。5.钼（易）(需要量最少的必须元素)番茄吸收形式MoO42-、HMoO4-作用硝酸还原酶和豆科植物固氮酶的成分，因而影响硝酸盐的同化和固氮。病症缺Mo：叶较小，叶脉间失绿，有坏死斑点，且叶边缘焦枯，向内卷曲。6.硼（BO32-）（不易）“花而不实”油菜缺B“花而不实”吸收形式BO33-、B4O72-、H2BO3-作用1.能促进植物生殖器官的建成和发育，有利于花粉萌发与花粉管伸长；2.细胞壁半纤维素的组成成分；3.促进糖分的运输。病症缺B：1.受精不良,籽粒减少2.生长点停止生长3.易感病害大豆7.氯（易）番茄缺Cl叶易失水萎蔫吸收形式Cl-作用1.参与光合作用的光解过程2.维持各种生理平衡病症缺Cl：叶片萎蔫,失绿坏死,最后变为褐色吸收形式Ni2+作用1.脲酶的金属成分（脲酶催化尿素水解）2.固氮菌脱氢酶的组成成分；3.能激活大麦种子的a-淀粉酶的活性病症缺Ni：叶尖坏死8、镍9.钠元素Na吸收形式Na+作用1.增大溶质势，使细胞膨胀从而促进生长；2.在C4、CAM植物中能催化PEP的再生；3.Na+部分代替K+的作用（调节气孔的关闭）症状缺Na：植株叶片黄花（散失叶绿素）和坏死（组织坏死），甚至不能开花从缺素病症来看N、P、K、Mg、Zn、Mo、Cl—可移动—老叶病症Ca、B、Cu、Mn、S、Fe—不易移动—嫩叶病症失绿症状﹡N黄（小而薄）、P紫（暗绿、小）、K边焦(双（叶缘），单（叶尖））；S（均）黄、Cl萎，Mg（老）、Mn（幼，斑点）、Mo（老，斑点）、Fe（幼）叶花条；B（花儿不实）、Ca（缺刻）无心，Zn小叶。四、作物缺乏必需矿质元素的诊断方法1.调查研究、分析病征第一,要分清生理病害、病虫危害和其它因环境条件不适而引起的病症例如病毒可引起植株矮化,出现花叶或小叶等症状;蚜虫危害后出现卷叶；红蜘蛛危害后出现红叶;缺水或淹水后叶片发黄等,这些都很像缺素病症。因此,必须先作调查研究第二,若肯定是生理病害,再根据症状归类分析如叶子颜色是否失绿?植株生长是否正常?如有失绿症状,先出现在老叶还是新叶上?如果是新叶失绿,可能是缺Fe、S、Mn等元素,若全部幼叶失绿,可能是缺S;若呈白色,可能是缺Fe;若叶脉绿色而叶肉变黄,可能是缺Mn。如果老叶首先失绿,则可能是缺N、Mg或Zn。具体可参考缺素检索表第三,结合土壤及施肥情况加以分析。土壤酸碱度对各种矿质元素的溶解度影响很大,往往会使某些元素呈现不溶解状态而造成植物不能吸收。例如磷在不同的酸碱度下可由溶解状态变成不溶状态，在强酸性土中,由于存在着大量水溶性的Fe3+和Al3+,它们能和磷结合形成不溶性的磷酸铁和磷酸铝，所以很难被植物利用四、作物缺乏必需矿质元素的诊断方法•(二)植物组织及土壤成分的测定调查研究和分析病症的基础上,再作一些重点元素的组织或土壤测定,可帮助断定是否缺素•(三)加入诊断初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素,如缺素症状消失,即可肯定是缺乏该元素。对于大量元素可采用施肥方法加入，而对微量元素则可作根外追肥试验。加入诊断需要经过一段时间后才能看出效果。可先小面积试验，效果明显再推四、作物缺乏必需矿质元素的诊断方法第二节细胞对矿质元素的吸收*一、生物膜1、特性：选择透过性2、基本成分：蛋白质、脂类、糖和固醇3、膜的结构：流动镶嵌模型第二节细胞对矿质元素的吸收*二、离子的跨膜运输植物细胞吸收矿质元素的方式被动运输主动运输概念：离子（或溶质）跨过生物膜不需要代谢供给能量，顺电化学势梯度向下进行运输的方式。类型：简单扩散、协助扩散（一）被动运输(passivetransport)概念：溶液中的溶质从浓度较高的区域跨膜移向浓度较低的邻近区域的物理过程。（气体、小而不带电的极性分子(如尿素、乙醇、甘油)和脂溶性的分子）决定因素：胞内外浓度梯度特点：（1）顺浓度梯度运输（2）不需要转运蛋白（3）不需要消耗能量1.简单扩散2.协助扩散特点：（1）顺浓度梯度运输（2）需要转运蛋白参与（3）不需要消耗能量转运蛋白通道蛋白（通道运输）载体蛋白（载体运输）概念：膜转运蛋白易让溶质顺着浓度或电化学梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量。（离子和极性分子）通道运输•离子通道(ionchannel)被认为是细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道。可为化学方式或电学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动•膜片钳(patchclamp，PC)技术的应用,极大地推动了对离子通道的研究。所谓膜片钳技术，是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定(电压钳位)，测量通过膜的离子电流大小的技术。K+“门控结构”胞外胞内载体运输•载体也是一类内部蛋白,由载体转运的物质首先与载体蛋白的活性部位结合,结合后载体蛋白产生构象变化,将被转运物质暴露于膜的另一侧,并释放出去。由载体进行的转运可以是被动的(顺电化学势梯度)，也可以是主动的(逆电化学势梯度),下图是一个通过载体进行被动转运的示意图载体蛋白类型：单向运输载体（被动）同向运输器（主动）反向运输器（主动）通道运输和载体运输异同膜蛋白通道蛋白载体蛋白饱和性没有饱和现象有饱和现象（结合部位有限）方向顺电化学势梯度转运顺电化学势梯度也可逆电化学梯度转运方式被动运输被动运输或主动运输（二）主动运输概念：物质从低浓度一侧运输到高浓度一侧，需要载体蛋白的协助，同时要消耗细胞内化学反应所释放的能量的一种运输方式。特征：（1）逆电化学梯度运输（2）需要转运蛋白（3）需要消耗能量转运蛋白载体蛋白泵蛋白胞饮作用•细胞通过质膜的内折而将物质转移到胞内的过程称为胞饮作用（简称为胞饮）。胞饮作用属于非选