果树生长发育

第五章果树植株生长发育规律及其调节第一节枝条的发生及功能一、生长锥分化（一）生长锥生长锥是枝条顶端的分生组织。（二）细胞壁分化（三）加粗生长加粗生长有两个过程：第一次生长在紧靠顶端分生组织发生的加粗，自第一次生长停止，直至枝轴死亡，由形成层的横向分裂为第二次生长。二、杖梢类型枝条建造的当年，幼嫩未老熟前称为梢，落叶成熟称为枝。芽的质量与新生枝条的质量是相一致的。一般优质芽形成的枝亦较充实。（一）短枝芽内分化一次成枝。建造时期短,光合生产期长。（二）长枝有芽内叶原形成的和当年新发生的叶两部分组成。只有一次生长，具有明显顶芽的枝，又称封顶枝。（三）两季枝一次生长的长枝，破除夏季休眠继续生长。（四）徒长枝由枝条基部腋芽或副芽、潜伏芽萌发而成。枝条发育不充实，新生芽分化质量差。三、枝条生长调节从萌发到枝条形成全过程，受芽分化的基础、营养物质的分配、树体结构、环境条件等多因素的制约。起调节作用的主导因素是内源激素的作用，内源激素影响到成枝的类型和质量。枝条生长过程中的内部调节系统受遗传特性、营养、激素、环境、农业技术等多因素的影响。这些因素有的直接参与枝条的生长，有的可能间接起作用。四、秋梢及其功能秋梢的功能具有二重性秋梢建造初期是以氮素代谢为主的扩大过程，是一消耗营养阶段，此时会降低春梢和短枝生理活性，后一阶段，叶片形成后是以碳素代谢为主的功能期，此时春梢和短枝叶功能超过无秋梢树的春梢和短枝，对叶片和根系产生良好影响。在果树生产中应注意春梢和秋梢的数量和长势比例。保证前后两个时期互相协调，以使植株增加叶片，提高根系活力，防止早衰，有利于提高碳素营养物质的贮藏水平。第二节叶片发生与功能叶片是光合器官，光合产物是产量的主要成分。一、叶原分化1、苹果长枝的叶原分化，分芽内和芽外分化两个类型。2、所有芽的鳞片皆一次形成。3、叶原分化次数与叶原数因植株年龄、着生节位、植株产量的不同而异。4、叶原的形成过程开始在生长锥基部突起，然后向高、宽、厚三个方向发展。二、叶的展开1、以苹果为例，展叶时间的长短，品种间差异小，而节位间差异大。一般芽内形成的叶原展叶时间短，芽外形成的叶原展叶时间长。2、展叶时间的长短与叶片大小没有绝对相关。3、叶片生长到一定大小，面积不再增大，但叶肉细胞还有一个原生质充实、叶绿素增加过程，以及表层角质、蜡质的积累过程，称为“转色期”或“亮叶期。4、叶片分化充实后达到最大光合功能期。三、叶幕形成1、表示果树生产效能的主要是树冠叶幕整体的光合效能。2、全冠叶面积的形成期分：①短梢停长期；②中梢停长期；③营养梢、春梢停长期；④秋梢停长期。四、叶片质量1、优质叶是叶片高光合功能的基础。优质叶的标准是结构发育良好，栅栏组织发达，叶表皮保护组织完善，营养元素含量稳定。2、优质叶的形成主要是在建造过程中满足光强和供给稳定的营养，长势恰当。五、叶片的衰老与脱落（一）叶片衰老与果树生产的关系1、在秋季叶片正常的衰老，大部分氮素和一部分矿质营养元素能进入树体的贮藏场所，使树体的贮藏营养增加。贮备的氮素，翌春又可再分配，以供果树生长发育的氮素需要。2、衰老虽然能回流氮素，但却降低了光合作用，早衰不仅使叶片光合作用降低，而且使叶片寿命减短，养分回流相应减少，不利于营养贮备，（二）叶片的早期脱落1、早期落叶分病虫害引起的早期落叶和生理性早期落叶。2、生理性早期落叶一般有三类：一是秋季采果后落叶，多发生在盛果年龄树上，由结果过多引起；二是春季内膛落叶，由于春季生长过旺（重剪），使内部叶片在光照和营养两个方面的不良造成；三是干旱落叶。3、早期落叶的防止(1)春季内膛早期落叶:主要是营养竞争和光线不足所造\成，因此，冬季合理修剪，防止重剪与树体旺长，注意开张枝条角度，缓冲树势，通风透光，合理负荷，增多贮藏营养，从而缓冲营养竞争，改善内膛光照，有利于防止内膛落叶。改树盘施肥为放射沟施肥，能使内外的有机营养都充足，也有利于防止春季内膛落叶。(2)采后落叶:是在树势较弱、结果量过多的情况下造成的；必须注意增强树势，培养一定数目的长枝，改善根系的生长条件，同时注意合理负荷，做到分次采收。以缓和采收造成的衰老，减少甚至防止采后落叶的发生。(3)生理性早期落叶:是由早衰引起的。一般认为衰老与激素平衡有关；由于细胞分裂素、赤霉素和生长素含量的下降，导致了衰老。张宗坤用赤霉素+尿素喷苹果叶片，能有效地防止其衰老。第三节果树根系一、根在生产中的中心作用根与地上部一样按遗传特性发生。但环境条件的影响会使遗传模式发生各种各样的变化。二、根的组成与建造果树的根系由不同年龄的根组成了根的骨架，在骨架上有规律地着生了具有强大吸收、合成能力的须根系。（一）根系来源有实生根系和茎生根系。（二）根的类型将根分为生长根和吸收根两类。（三）根分布与密度幼树根系主要向深度发展，随年龄增加改向宽度发展。（四）种间结构差异梨、核桃、野生樱桃为深根树种，桃、榅桲、苹果、中国樱桃为浅根性树种。（五）生长动态根的生长受树体内部因素和外界环境条件的影响呈现周期性生长。生长动态表现出有层次性强度差异和双峰型、三峰型及单峰型。三、根系功能（一）贮藏营养物质的生要器官，供给下一年生长和能量消耗（二）吸收器官新生白色根尖部分吸收矿质营养物质能力最强，根尖0-10cm未木质化部分吸水最快。（三）供应地上部激素类物质1、细胞分裂素根是产生细胞分裂素的主要部位2、赤霉素根系是赤霉素合成和转化的场所四、影响根系生长的土壤因素（一）土壤温度大部分落叶果树根系生长的温度范围为5--35℃，最适范围为15--25℃。（二）土壤养分影响根系密度和分布（三）土壤透性根系生长和吸收都以呼吸提供能量，土壤中氧含量对根十分重要。（四）土壤水分最适根系生长的土壤相对含水量为60-80%。第四节花芽分化、开花与座果一、花芽发生在具有成花能力的植株上，部分芽子在夏季停长后必须接受信号，经过再分化和复杂的组织和形态变化才能形成花芽。成花诱导后进入分化阶段。只有与树体的其它代谢活动相协调，才能完成花芽分化的全过程。（一）成花诱导诱导是一个质变，现有两种论点：一是激素平衡作用，一是生长点分生组织中营养物质分布不同所致。无论哪一种机制，芽子一旦接到信号刺激，就开始向花分化。（二）生长点的分化花芽接受诱导后，生长点可观察到的变化首先是DNA和RNA的合成增加。二、开花春季花芽的萌动和开放是达到一定气温、的温度积累的结果。1、春季花芽的萌动和开放是达到一定气温的温度积累的结果。但不同的树种对外界温度的反应与树种原产地有关。2、花期在生产上常见的有两个问题：一是早春花期的霜冻危害。另一问题是果树南移花期延期，花势弱，花期长，这主要是树体没有完全度过休眠期，即没有达到“需冷量”。3、果树自秋季落叶到翌春发芽开花，随环境条件的变化树体内发生一系列形态、生理生化的变化，这包括了需冷阶段、激素和皮层的物质积累变化过程和热量积累阶段。当这些树种所要求的条件不能满足时则表现萌芽、开花异常，如延迟、不整齐、器官伤害，甚至退化等。三、座果果品的商品生产有三个基本要求：①充足的花；②有效的座果；⑧令人满意的果实生长。（一）受精与结实花粉在柱头上发芽，花粉管进入花柱传输组织，只有完全亲和的品种才能到达子房。早期的落花落果主要是由于受精不良引起的，而以后发生的“六月落果”、“采前落果”等，多属营养供应不足或衰老引起。（二）离层形成乙稀可抑新生长素的作用而促进脱落。乙烯也可促进氧化磷酸化作用，增加能量供应，从而加速脱落。（三）影响脱落的因素1、碳水化合物供应充足，落果相应减少，反之则增多；2、氮素供应：适量增施氮肥可减少落果；3、正常供应各种矿质元素，才能使枝壮结果多；4、缺水时，生物体为减少水散失，通过落叶落果进行自然调节；5、花器发育质量影响坐果。（四）利用激素和生长调节剂提高座果率1、疏果常用的化学药剂花期常用（DNOC），花后疏果常用NAA、NAAm、Carbary1和乙烯利。2、影响疏果的因素影响化学药物吸收的因素，与树势有联系的因素和影响座果期间叶片光合性能的因素。3、化学疏果的机理DNOC能阻止落在柱头上的花粉萌发，使生长在花柱中的花粉管失去活力，从而导致授粉不良。NAA能诱导幼果脱落。因为NAA是乙烯合成的促进剂，使用乙烯合成的抑制剂AVG可以防止果实脱落。Carbaryl喷施后，主要在输导组织中积累，影响碳水化合物运输，从而引起果实脱落。第五节果实的生长发育一、果实组成部分的演化二、果实的生长影响果实生长的因素1、有机营养2、无机营养3、水分4、温度和光照5、种子6、激素三、果实成熟果实成熟是一个阶段，处于这个阶段的果肉风味最好，但成熟过程是通过物质转化，果实上色、变甜等一系列活动的综合过程，这个过程在一些果实上有明显的呼吸跃变特征，表现了呼吸强度和乙烯含量迅速提高，叶绿素消失，细胞继续膨大。经过这一过程，一般果实的酸涩味下降，芳香化合物提高，细胞解离，果实变绵，称之为衰老，即失去了风味的价值。第六节果实品质因素的生长变化一、果实的色泽发育决定果实色泽发育的色素主要有叶绿素、胡萝卜素、花青素，以及黄酮素。影响红色发育的条件，除去遗传原因外主要有以下几方面因子。1、可溶性碳水化合物积累花青素的形成须有糖的积累。在一定范围内，叶片不使果实过度遮荫的情况下，叶面积越大，上色愈好。2、光光的作用与碳水化合物形成有关，也可间接刺激诱导花青素的形成。3、矿质营养氮多减少红色。凡影响苹果生长后期氮和钾供应的因素都可影响红色的发育。4、水分一般干燥地上色好。5、温度夜温与苹果上色关系密切。6、植物生长调节剂二、果实的质地（硬度）（一）决定果实硬度的内因决定果实硬度的内因是细胞间的结合力，细胞构成物质的机械强度与细胞的膨压。（二）影响果实硬度的外因1、叶片的含氮量常与果肉硬度呈负相关，含氮量高，果实硬度低。钾肥也有类似的效应。2、水分高，果个大，果肉细胞体积大，果肉硬度低，干旱年份，旱地果实比灌溉地的果实硬度大。3、采收时和采后的温度对果实硬度有很大影响。4、使用激素也会影响果实硬度。三、果实的风味（一）果实的甜味——糖果实中淀粉和糖含量的变化果实中糖和淀粉的形成有一定的联系。果实中所含的糖主要有葡萄糖、果糖、蔗糖。果糖最甜，蔗糖次之，葡萄糖更次，但葡萄糖风味好。（二）果实的酸味果实内二羧酸和三羧酸很多。果实在发育过程中酸的变化一般趋势是幼果开始生长时低，随果实生长，有机酸含量增加。至近成熟时酸减少。成熟过程中酸百分数减少，（三）影响果实内糖、酸含量的因子1、温度气温高处糖含量不高，但糖酸比较大，气温低处糖酸比低。2、光照近成熟期阴雨则糖量下降。光照好，糖积累多，所以树冠通风透光很重要。3、叶果比叶果比大，枝叶停止生长早的含糖量高。叶果比大，也可使果实酸含量高。4、矿质营养氮素过多，枝叶徒长，新梢停止生长晚，糖积累少，酸多，硝酸盐比铵盐增加苹果酸含量。（四）果实的香气构成香气的因子很复杂，香气多为微量挥发成分。不同种果实香气成分各异。（五）果实的苦味（六）果实的涩味主要是单宁类物质，这里主要指酚类化合物，随果实的成熟，单宁含量下降。（七）石细胞梨的石细胞是一种戊糖，分解后形成木糖和阿拉伯糖。四、影响果实品质和耐贮性的外部条件1、土壤条件影响多可通过灌水制度对营养物质的吸收而体现。2、温度和降雨等因素，不但影响营养物质传送，而且影响叶片同化能力，对品质和耐贮性都直接相关。3、光照良好的果实，积累碳水化合物、有机酸和酯类物质多于遮荫部分果实，并能形成较硬而均质的果肉。4、施肥对果实品质和耐贮性影响很大。要控制果实生长，提高品质，栽培措施应致力以下几个方面。1、保证花芽分化良好，即果实的初期形成阶段发育良好。2、保证授粉受精的条件。3、增加树体贮藏营养，调节春季贮藏营养的合理分配利用，保持适宜的叶果比。4、良好的根系营养，增加树体对营养和水分的吸收能力，初期保证氮、磷供应，中期保证钾的供应，始终保持树体水分供应的平衡。5、提高叶片光合作用的效率（包括叶面保护、叶面积的合理分布、树冠的通风和透光等）。6、必要时应用生长调节剂。