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第三章果树的矿质营养第一节概述一、果树营养的概念营养是指果树从外界吸收各种营养物质，加以同化利用，成为组成果树体的原料，或供应生命活动所需的能量的机能。凡具有这两方面作用的物质称营养物质或养料。新陈代谢是指将营养元素转变为细胞物质或作为能源的机制。二、果树的必要元素大量元素：碳、氢、氧三元素占整个植物体总干重的96%，加上氮、钾、钙、镁、磷、硫。这9种元素占总干重的99.5%，故把这9种元素称为大量元素；微量元素：将需要量很少的硼、铁、锰、锌、铜、钼称为微量元素。第二节矿质元素的吸收与主要元素的生理功能一、根系与吸收根系是吸收矿质元素的主要器官，同时也是同化矿质元素的重要场所。（一）根系的吸收机制1、被动吸收离子通过土壤溶液的集体流或靠扩散达到根表面，以及根系表面和土壤胶体的紧密接触而获得(截获)。离子达到根系表面后与根细胞表面吸附的H+和HCO2-进行离子交换，不需消耗代谢能量称为被动吸收(非代谢吸收)。2、主动吸收凭借根系细胞膜上的特异载体传递离子进入原生质膜内，通过胞间连丝运转，这一过程需要呼吸作用所产生的能量进行离子交换。（二）影响根系吸收的因素1、根系生长状况2、土壤土壤质地不同，其固相、掖相、气相的组分不同，所以土壤的保水、保肥能力不同，代换量和盐基饱和度不同。3、菌根菌根在植物的矿质营养中，特别在磷酸盐营养中起着重要作用。已经明确VA菌根有助于葡萄、红色悬钩子、鳄梨等对磷等无机养分的吸收，并促进其生长。4、砧木砧木不同果树吸收矿质元素的能力不同。5、激素人工施用细胞分裂素对养分吸收有影响，苹果树在土壤施用6一苄基氨基嘌呤（BAP)后可以增加钙、镁的吸收，但降低氮与磷的吸收。二、地上部不同器官对养分的吸收能力1、果树对矿质元素的吸收主要是根系，但地上部不同器官也有一定的吸收能力。生活力最强的新根吸收最多，依次为新梢、叶片、幼果。着生新叶的枝比着生老叶的枝强。新叶比老叶吸收强。2、叶面吸收过程①物质依靠扩散作用透过角质层与纤维素胞壁。②通过角膜的吸附与离子代换。③被吸附的物质通过需能的主动运转进入细胞质中。三、元素的功能与缺乏果树体内的必需元素从生理功能可分为两大类。一类是成为细胞结构组成成分的大量元素，一类是树体生命过程中作为调节作用的微量元素，有一些元素兼有上述两类的功能。不同营养元素在树体内的移动性不同，一般易移动的元素缺素症首先在老叶上出现，相反，难移动的元素其症状首先在幼叶上出现，同时由于元素间存在相辅与拮抗作用，因此往往出现多种元素不足的并发症，或由于元素失调引起的缺素症。所以，必须搞清缺素的原因。同时每一种元素都有土壤一植物一肥料之间的相互作用问题，解决缺素症时必须从这三方面来考虑。第三节氮素营养与施氮技术一、氮素营养与产量、品质的关系产量负荷适当时不仅植株的氮素水平高，且产量高、品质好。氮肥使用过多，施用时期不当也会引起产量与品质的下降。氮肥过多时促进了新梢生长，使枝叶过密对果实遮荫，且使果实形成过多的叶绿素，同时果实和新梢对碳水化合物发生竞争，致使着色好的果实百分率下降施肥时期不当也是造成果实品质下降的重要原因。高产、氮素营养、风味三者之间有着密切关系。过早停止N素的供应，细胞分裂与细胞发育差、果实小，但能提前成熟；N素供应时间长，细胞发育好、果实大，但细胞内含物积累延迟，转化时间也推迟，故风味与耐贮性下降。二、果树氮素营养特性(一)不同形态氮素的年周期变化特性1、硝态氮硝态氮主要出现在新根生长、吸收功能增强，碳素代谢较弱的时期。植物体内硝态氮含量变化与根系生长活动规律基本一致。2、铵态氮铵态氮的高峰出现在硝态氮之后，其含量随着植株氮素营养和碳素水平的提高而增加，随着营养器官建造的结束而迅速下降。不同器官中的含量以叶与花最高，其次为营养枝，短技、根最少；皮层与木质相比，皮层高于木质。3、氨基态氮游离氨基酸是果树器官建造的主要物质，随着根系、新梢、叶片、果实等器官的建造而出现高潮，一旦这些器官建造结束，其含量迅速下降。4、全氮植株中全氮含量的变化随植株所处的年龄阶段、树势、砧木而异。根据苹果植株氮素营养年周期变化特性，可将氮素营养分为三个时期。第I期从萌芽到新梢加速生长，可谓大量需氮期。此期氮的主要来源是贮藏氮，另一方面取决于各类植株根系生长情况和吸氮能力。表现在早期（3-4月）全氮含量最高，此时以氨基态氮为主，次为硝态氨，随着根系的生长、吸收，铵态氮量上升。此期是整个年周期中氮素含量最高的时期。第II期从新梢旺长高潮后到果实采收前为氮素营养稳定期。此期各类植株的全氮量明显下降，硝态、铵态、氮基态(除果实采收前)均处于低水平。第III期从采收后到养分回流为根系再次生长和吸收氮素的氮素营养贮备期，根系中全氮量明显回升，此期以氨基态氮为主。（二)不同器官中的氮素分布不同器官中的全氮量以花与叶最高，次为短枝芽与果实，根中最少。(三)果树中的氨基酸种类氨基酸与酰胺是氮素在树体内运转的主要形态，研究证明精氨酸、谷氨酸、天门冬氨酸、谷酰氨酸在“氮素同化”中占有重要位置，它们是细胞内“氨库”的主要成分，当有机体细胞内有多余的氮时，便贮藏在内以备需用的时侯挪用，使细胞免受高浓度氨离子的毒害。三、氮素的吸收、运转、分配特性(一)不同季节15N的运转、分配特性苹果植株各器官在不同季节的分配特性不同。但不同形态15N的分配规律是一致的，以15NO3-一N为例，春季叶片的含15N量最高，次为新梢，细根为叶片15N含量的25%-30%。夏季以秋梢叶与细根的15N含量最高，枝、干中15N量虽仍居末位，但从春、夏二季含15N量的变化来看，枝、干增加量最多。证明氮素营养在树体内的运转、分配基本是随着生长中心的转移而转移，春季主要供给新生器官的生长，夏季主要供给根系第二次生长与枝干的加粗生长。(二)贮藏氮的作用与运转、分配特性1、贮藏氮对果树生长发育的影响果树是多年生作物，在叶片积累光合产物之前，早春根系的生长以及花、果、叶、新梢、芽等器官的分化与发育，树体内的贮藏养分起着重要的作用。2、贮藏15N的运转、分配特性(1)根系贮藏15N主要对早春细根的生长起作用，第二次发根高潮(6月)时所需的氮素主要来自当年土壤吸收的氮。(2)不同枝类叶片不同枝类叶片的功能不同，有果短枝叶主要保证果实的生长，而无果短枝叶主要供顶芽分化贮藏15N的运转方向基本随着生长中心的转移而转移，早春主要用于开花和幼果发育，随着新梢的旺长运向新梢，当新梢处于缓慢生长、短枝进入花芽分化期时，又向无果短枝与芽运送。秋施氮肥有利于贮藏营养水平低的弱树、大年树、幼旺树在大量需氮期的氮素供应，对恢复弱树、大年树的树势及改造幼、旺树起着积极作用。（3）果实分别测定果肉与果心，不同物候期中全氮百分率的动态变化，二者基本一致，均为器官形成初期含量高，随器官的成熟而下降，贮藏15N在树体内的总量虽然不变，但在不同物候期的分配中心不同，可以从其它器官调至正在生长发育的器官，以利于生长中心的及时转移。（4）枝条一般枝条中的全氮百分率随着枝龄的增长而递减，(三)根外追15N及其吸收、运转特性在新梢旺长期进行根外追氮，有促进新梢生长的作用。在新梢旺长期进行根外追氮应根据树势而定，一般对生长势强的幼旺树应控制施用。（四）不同追15N方式的器官吸收、分配、利用特性1、不同追15N方式植株中全氮百分率与15N含量的分布状况2、不同追15N方式对15N吸收、利用、分配的影响四、施氮技术分析(一)根据果树氮素营养特性施氮1、大量需氮期(从萌芽到新梢加速生长期)此期正是根、枝、叶、果实各种器官的细胞分裂和伸展期，必需保证有效而充分地供氮。此期也称施肥有效期。为使根系早期活动，宜在12月至明年2月中旬施用第一次氮肥，但应据土壤条件与树势来考虑肥料种类与施肥方法。此期也是苹果的细胞分裂旺盛期，因而此期补氮有利于细胞分裂并改善了磷、钾的吸收，提高了座果率与果实前期的发育。2、氮素稳定供应期(从新梢旺长高潮后到果实采收前)这一时期，根系仍在伸展中，花芽分化也在进行，果实各组织的细胞分裂虽然停止，但果实的表皮组织细胞仍在继续分裂，这些生长发育必须有相应的蛋白质。在此期稳定地供应少量的氮肥(少施、勤施)，这对提高叶片光合作用的活性起着重要作用。此期施氮较难处理，过多影响品质，过少影响产量。3、氮素营养贮备期(采收后到养分回流)此期含量的高低对翌年分化优质器官与创高产、优质起着重要作用。此期吸氮能力的大小与根系的生长势有关，根系生长势则与碳水化合物的含量成正相关。故此期应注意保护叶片，延长叶的光合功能，进行根际、根外追氮来提高贮藏营养水平。(二)根据树种、品种、树龄施氮不同树种、品种其肥料的需求量与栽植密度和产量有关，一般随产量与栽植密度的增加而增加。(三)氮肥种类与土壤的关系不同形态的氮肥，土壤的保肥能力不同。土壤中氮素含量的变化随不同追氮期而不同。土壤的全氮量以春追氮为最高，且有效期长，一般追氨后2个月仍能维持较高的水平，而夏、秋季施用，只达到春季75-85%左右，但从土壤氮素的提高量来看，秋施氮提高最大，夏施氮次之，春施氮最低。施用氮肥应配合施用有机肥，增施有机肥是提高氮素水平的起点与维持较高供氮水平有效措施。而且施用有机肥后可增加土壤有机质。土壤有机质含量对营养物质的有效性起重要作用。第四节钙素营养与调钙技术一、钙与果实品质的关系因而果实组织中Ca2+与成熟衰老密切相关。同样，Ca2+可以延迟叶片的早衰。一般果实组织中Ca2+含量高时，可延迟果实衰老，提高硬度，增强耐贮性，是由于果实的呼吸率与钙浓度呈负相关。乙烯和二氧化碳的产生也与钙含量呈负相关，从而延迟了果实的衰老。Ca2+作为第二信使与钙调节蛋白(Cam)结合后，调节多种重要酶的活性，从而调节了生理生化反应。因此钙是决定果实品质的重要矿质元素之一。缺钙在果实上的症状主要有：①水浸状，这是由于细胞膜结构破坏，透性增大，使内含物渗出，另一方面由于叶片中合成的山梨醇糖，通过韧皮部进入果实，所以成水浸状。②果实组织发生凹陷或空腔(细胞分解后组织变干)。③裂果，大多出现在樱桃、葡萄、李、苹果等的果实上。主要由于果肉细胞比果皮细胞膨胀快，特别是在雨后发生严重。二、钙的吸收，运转特性(一)不同果树对钙的反应一般在果园中很少见到叶片的缺钙症，除非在严重缺钙条件下，树体快速生长期以及砂培诱发缺钙方可观察到。果树对钙的需求量，很大程度上受遗传性的控制。不同品种、不同砧木对钙的吸收不同。(二）钙的吸收、动转特性Ca2+的吸收主要是依靠未木栓化的幼根。在植物体内的运输主要在木质部，随蒸腾流向上运送，因此其运送速率在很大程度上受蒸腾强度的支配，故干旱时易引起缺钙；其次是靠运送过程中被靠近质流的细胞及木质部非扩散的阴离子所吸附，这些吸附的Ca2+被其它阳离子交换向上运送，Ca2+的运送也受激素水平的影响，（三）影响钙吸收、运输的主要因素1、土壤钙的含量对植株含钙量有显著的影响。2、土壤中钙含量与pH值有关，当土壤呈强酸性时钙易被淋失，在一定范围内钙含量随土壤pH值的提高而增加。最好使土壤PH值维持在6-6.5,在此范围内钙成为可给态3、土壤温度影响根系对各种离子的吸收能力，4、钙主要通过质流进入树体，因此水分不足或供水不足，以及相对湿度、气温均影响钙的吸收、分配。5、钙的运转也受植物激素的调节，因此不同的生长调节物质对钙的吸收和分配能力不同。6、农业技术措施如修剪程度与时间、叶果比，灌水量、灌水时期，特别在果实生长前期，使土壤保持一定的含水量，这对钙向幼果运送非常重要。三、调节技术1、不同树种果实的吸钙高峰期不同，因而施钙的时期不同；2、由于离子间存在拮抗与相辅作用，因此增钙过程中必须考虑到离子间的平衡关系；3、为提高喷钙的效果，可采用混合药剂浸果，为提高浸钙效果可采用减压渗钙法。第五节营养诊断一、植物组织分析诊断每一种果树及元素均有一个最能反映其营养状况的器官与时期，因此为改造低产树，提高果实品质，纠正元素缺乏或过多造成的生理障碍症。首先应抓住健壮植株与不正常植株的主要器官—细根(直径0.2cm)、果实(从花芽开始)、叶片，枝条等器官，在年周期中主要物候期即萌芽