孟德尔的生平

1孟德尔的生平（1）一、孟德尔的青少年时期孟德尔(GregorJohannMendel，1822—1884)祖籍德国，出生于奥地利西里西亚地区的海钦道夫(现属捷克斯洛伐克的海恩西斯村)。他父亲是个贫苦农民，母亲是个园林工人的女儿。孟德尔出生时，奥地利正处于哈登斯堡王朝统治时期。由于家中田地很少，父亲不得不靠打短工和租种地主的土地来维持全家生活。少年时期的孟德尔就勤奋好学，聪明过人。4年就读完小学全部课程，被称为“乡村中学的高材生”。1833年，孟德尔进入中学。当时生活十分艰苦，常常忍饥挨饿。1840年，他结束了中学生活，全部课程成绩都是优秀。此后，他十分想望进入大学，到奥尔莫茨现称奥洛穆茨哲学学院学习。由于家境贫困，他本人的种种努力也都未成功。失望和对前途的焦虑使他病了一年。后来是他妹妹特蕾西亚(Tresia)拿出了部分嫁妆费，才使他进入大学。在奥尔莫茨大学哲学学院中，孟德尔除了学习自然科学外，主要攻读德国古典哲学。在大学学习期间，孟德尔还找到一个家庭教师的工作，经济上的困难尽管有所减少，但由于工作劳累，健康趋向恶化。1843年，由于他父亲丧失了从事农业的能力，使他增加了新的困难。二、修道院中的学生和工作1843年10月，孟德尔在物理学老师弗朗茨(F.Franz)教授的推荐下进入布尔诺(即布隆)奥古斯丁教派修道院。他取名为“格里戈”，并充当该院的一名见习修道士。孟德尔在《自传》中说，由于生活所迫，是环境决定了他“职业的选择”。但是，孟德尔不久就觉察到，修道院不仅可以解决生活问题，还可以学习、研究学问。布尔诺修道院位于现在捷克的摩拉维亚(Moravia)地区，当时是奥地利的属地。该院负有的使命之一是通过学术研究，发展摩拉维亚的工业和文化。因此，修道院中大多是科学家或技术人员。其中主教纳普(Napp)是大学教授，对哲学、神学、语言学、数学、生物学都有相当的研究。有的神父如特勒(A.Thaler)、克拉塞尔(Klacel)还是著名的植物学家。摩拉维亚是个农业昌盛的地区，所以在修道院的研究活动中，也包括杂交试验。在纳普主教的支持下，修道院内建立了植物标本室和植物园。孟德尔当时只是一个生物学的爱好者，在克拉塞尔等人的支持和影响下，使他酷爱生物学，从而不遗余力地通过自学和请教知名学者来弥补自己知识上的缺陷。1847年，孟德尔被任命为副主祭司，一年后提升为神父，负责教会医院的传教工作。1849年，主教派他当大学预科的代理教员，讲授物理学和博物学。由于他出色地完成教学任务，受到国家社会道德教育部的通报表扬。三、维也纳时代2孟德尔的教学工作虽很出色，但毕竟仍是个代理教员，为取得正式教员的资格，他参加了1850年在维也纳大学举行的教师转正考试。可惜没有录取，后几经周折，总算在1851年进入维也纳大学深造。到维也纳后，孟德尔发奋地学习着。他读书以物理学为主，但也聆听数学、化学、植物学、动物学、昆虫学和古生物学等课程。此外，凡是与自然科学有关的学术报告和讨论会，他都争取参加。维也纳时代对孟德尔从事科学事业极其重要。这所大学是奥地利的最高学府，也是欧洲最古老的大学之一，校内集中一大批优秀的科学家。例如，大学理学院院长、物理学教授多普勒(C.Doppler)，是“多普勒效应”的发现者。他的研究方法不是按培根的方式先进行许多观察后归纳出基本规律，而是首先分析问题，提出假设，然后通过实验加以验证。孟德尔曾听过多普勒的实验物理学课，并在他的实验室作过实习实验员。著名物理学家兼数学家埃廷豪森(A.vonEttinghausen)是孟德尔的数学老师，他曾培养出马赫(E.Mach)这样的杰出物理学家。埃廷豪森在科学研究方法上有一个很大的特点，就是喜爱用数学方法研究所探讨的问题。他相信数学方法可以应用于各门自然科学。孟德尔后来在植物杂交试验中应用的精密实验技术和数理统计学知识，都是在大学中打下的基础。当时的化学，以道尔顿(J.Dalton)的原子论为基础，借微小质粒(原子)的聚合离散，说明物质的性质和化学反应，以致于孟德尔从这里引出将原子置换成遗传因子来看待生物的想法。教授植物学的昂格尔(F.Unger，1800－1870)是孟德尔最崇拜的老师。昂格尔以研究细胞学著称，他在课上常滔滔细述有关植物生殖的最新知识。他还经常向学生讲述生物的变异和进化的观念。他在1852年出版的《植物学通信》一书中，否定物种的不变性，并断言植物界“是一步一步逐渐发展而来的”。关于细胞起源的问题，书中写道：“(细胞的起源)在于这样的事实，即作为植物生长发育基础的每个细胞都来自先前已存在的细胞。”昂格尔有关植物受精过程的全部最新的研究工作(1855年以前)，在他同年出版的教科书中也作了论述，其中较多涉及到格特纳的工作。在教科书的参考书目中，昂格尔全部引用格特纳和科尔罗伊德的著作。可见孟德尔在大学中有可能已了解他前辈的科学研究。昂格尔当时也已描述过有关杂种方面的已知事实即在F1代杂种的一致性和在F2代又倾向于亲本的现象。孟德尔后来的豌豆杂交实验项目正是从这种观点出发来选题的。1853年，正是孟德尔结束维也纳大学生活回到布尔诺的那一年，他的第一篇论文“一种有害的昆虫——豌豆蟓”发表了。从论文题目可见，在维也纳时代，孟德尔就开始对豌豆植物产生了兴趣。孟德尔的生平（2）四、植物杂交的实验孟德尔回到修道院后，仍当过代课教师，讲授物理和博物学。有时因身体虚弱，医生称他患有一种“不稳定的心理状态”症，多少也妨碍了工作。1856年夏天，孟德尔已完全恢复3健康，并开始从事豌豆杂交实验。他从事这一研究，主要是“为了获得新的颜色变异对于观赏植物进行人工受精的经验”。正如前面提到的，在19世纪，尽管奈特、格特纳、诺丁等人做了大量的植物杂交试验，但在所有这许许多多试验中，没有一个试验就其规模和方法来说，能确定杂种后代出现的不同类型的数目，或者按照不同世代把这些类型予以可靠性归类，或者明确地查明它们在统计学上的关系。要从事一项如此规模巨大的工作，的确需要一些勇气；但看来是我们最终解决这个问题的唯一正确的途径，这个问题的重要性对有机类型的进化历史方面是难以过分估计的”。这是孟德尔在他的著名论著《植物杂交的试验》(1865年)绪言中的一番话。他本人就创造性地做了这样的工作。1857年，孟德尔从市场上购买了34个豌豆品种，他将经过精心选择的22个品种种在修道院的后院内，并确定7对稳定可区分的性状作为研究对象，即茎的长短和颜色；叶的大小和形状；花的位置、颜色和大小；花柄的长短；荚的颜色、形状和大小；种子的形状和大小；以及种皮和子叶的颜色。有人认为，孟德尔的“性状”和拉瓦锡(A.L.Lavoisier)的“化学元素”相类似，孟德尔也由此被称为“植物学上的拉瓦锡。”在分别对这些性状稳定的品种进行系统正反交的基础上，孟德尔精细地计算杂种后代表现相对性状的株数，从而分析它们的比例关系。他证明，一对相对性状杂交的结果有两个共同点：第一，杂交一代所有植株的性状都只表现为一个亲本的性状，另一亲本性状则隐而不见。孟德尔称这一对性状中的前者为“显性”，后者为“隐性”。第二，杂交二代的植株有性状分离的现象，即一部分植株表现一个亲本的性状，其余植株表现另一亲本的性状，在第二代群体中相对性状的分离值大致总是3比1。孟德尔对某些植物的试验继续了5代或6代。在所有世代中，杂交种都呈现3与1之比。上述结果表明，控制豌豆性状的遗传物质是以自成单位的因子(即现在的“基因”)存在着，它们可以隐而不显，但不会消失。孟德尔认为，因子作为遗传单位在体细胞中是成双的，它在遗传上具有高度的独立性。因此，在减数分裂形成配子时，成对因子能互不干扰，彼此分离并通过因子重组表现出来。此后，孟德尔同时观察两对或数对性状的后代中出现的情况。如把圆形黄色种子的豌豆与皱皮绿色种子的豌豆进行杂交，结果杂交一代都是圆形黄色种子。再将这些种子经过单独培育，自花传粉，第二代则有4种类型的种子：圆形黄色、圆形绿色、皱皮黄色、皱皮绿色。它们的比例约为9∶3∶3∶1，恰好是3∶1的平方。同时观察3对性状，则第二代有8种类型的种子，其比例约为27∶9∶9∶9∶3∶3∶3∶1，正好是3∶1的立方。由此可推出(3∶1)n的遗传规律，n代表相对性状的数目。为了解释上述现象，孟德尔进一步提出，不同的相对性状的遗传因子在遗传过程中，这一对因子与另一对因子的分离和组合也互不干扰，独自分到配子中去。孟德尔的发现表明，性状的分离和自由组合是造成豌豆变异的原因。4孟德尔在豌豆植物中的这个发现，被许多学者在其他植物、动物和人类的研究中得到证实。后来，德国植物学家柯灵斯(C.Correns)将这一发现概括为“孟德尔定律”，即性状分离和自由组合定律。孟德尔定律开创了遗传学的新纪元。尽管孟德尔有多么重要的成就，但是他的工作在当时并未引起学术界的重视。1865年2月，当他在布尔诺召开的奥地利自然科学学会会议上报告自己的研究工作时，据说到会的约50人，其中有博物学、天文学、物理学、化学等方面的工作者。孟德尔花了一个小时介绍他的豌豆杂交试验，与会者除了对数学统计进入遗传学感到惊讶外，对其他内容则毫无兴趣。他们耐心地听完报告，有礼貌地鼓掌后，都默默地拂袖而去。孟德尔对此也有感触，他在给耐格里(K.ngeli)的信中说：“我料想会遇到分歧意见的，然而就我所知，迄今还没有一个人重复过我的这些实验。”第二年，孟德尔把自己的研究成果写成论文，题为“植物杂交的试验”，刊登在奥地利自然科学学会年刊上。这篇论文虽然分送欧美城市的约120个图书馆，也曾被多次引用过，如德国植物学家福克(W.O.Focke)的论文中曾提到过15次，在他的《植物杂种》(1881年)一文中，记载了孟德尔在豌豆上的实验和在其杂交类型中发现的恒定比例；俄国植物学家施马里高践(J.F.Schmalhausen)在他的学位论文“论植物杂种——圣彼得堡植物区系的观察”中提到了孟德尔的论文；贝利(L.H.Bailey)在演讲“杂交育种和杂种生成”(1891年)所开的书目中、皇家学会的《科学论文目录》(1864—1873年)中以及英国生物学家罗曼斯(G.J.Romanes)为《植物学百科全书》第9版关于植物杂交的条目中也都分别提到孟德尔的论文。但是孟德尔论文的意义，在他1884年逝世及此后的一段时间内，却始终没有被学术界所认识。在当时的科学家中，耐格里是最了解孟德尔的。他们通信的时间达7年以上。有大量信件往来。但是，他也未认识到孟德尔成就的价值。唯有施马里高践认识到孟德尔学说的巨大意义，但当时俄国并未重视他对孟德尔的评价。直到1900年，孟德尔的工作才分别由三位著名的植物学家重新发现，这位避世而居的僧侣在很久以前所揭示的生物遗传普遍规律，终于得到了学术界的公认。五、孟德尔的晚年孟德尔晚年担任修道院的主教，工作极为繁忙，但仍然坚持自己的植物杂交试验。1868年5月，他在给耐格里的信中说：“最近，我的生活发生了意外的变化，3月30日我这个无足轻重的人被我所隶属的修道院牧师会选为终身主教(院长)。这样，我由一个普通的实验物理学教师转到了一个对我来说是相当陌生的领域。在我熟识这种工作前，我将付出相当的时间和精力。但这不会阻止我继续我所喜爱的杂交试验；一旦我熟识了新的岗位工作后，我甚至希望能用更多的时间和精力去从事这种试验”。孟德尔的愿望也有所实现。如他晚年确实5作过许多杂交试验，并进行气象学、园艺学的研究。在杂交试验中，最重要的是山柳菊的研究。为此他用了5年(1866—1871)的时间和精力，但实验结果使他失望。山柳菊属杂种行为完全不同豌豆属，大多数杂种都可纯一传代。这种反常现象使孟德尔困惑不解。其原因现在很清楚，由于山柳菊属某些品种是“无融合生殖”，即雌雄配子不发生核融合，杂种后代当然不会有分离现象。关于山柳菊属的这种生殖特点，直到1910年，才被瑞典植物学家奥斯特菲尔德(Ostenfeld)和劳恩基亚尔(Raunkir)所揭示。由此也说明，山柳菊的特点，在植物界是个例外，豌豆的特性倒是普遍现象。当时的植物学权威学者耐格里是山柳菊属的专家，而他也不知他的研究对象所表现的生理特点是一