2第二篇第二章微生物在环境物质循环中的作用

第二章微生物在环境物质循环中的作用1、主要物质的循环（氧、碳、氮、硫、磷）2、微生物对有机物的降解过程主要内容：重点、难点、授课学时重点：微生物对含碳、含氮、含硫等物质的分解与转化作用。难点：物质在微生物作用下的好氧、厌氧分解与转化作用微生物在碳循环和氮循环中的生物作用。授课学时：2学时天然物质循环污染物质循环包括各种物质元素：O、C、N、P、S、Fe等推动物质进行循环的作用：物理作用化学作用生物作用第一节氧循环大气、水体中的O2呼吸作用CO2光合作用O2在大气中分布均匀，而在水体中有垂直方向上的变化。P198图2.2-1夏季湖泊含氧量及水温的分层情况。表层富氧底层贫氧冬季冬季夏季含碳物质有CO2、碳水化合物、脂肪、蛋白质等。碳的循环是以CO2为中心的。第二节碳循环碳循环微生物厌氧分解微生物好氧分解食用呼吸陆地植物动物残体有机酸单糖维生素氨基酸CO2光合作用碳循环光合作用藻类、绿色植物、蓝细菌（CH2O）n有机化合物呼吸作用动植物及微生物CO2厌氧呼吸、发酵厌氧微生物，包括光合细菌（异养）有机化合物（CH2O）n光合细菌(自养)沉积作用产甲烷细菌甲基化合物甲烷氧化细菌CH4水体需氧厌氧一、纤维素的转化纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，(C6H10O5)n，n=1400-10000来源：以树木、农作物为原料的工业生产，如造纸、印染等。作用的微生物：细菌、放线菌和真菌。分解过程：首先经过微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的较简单的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。几种含碳化合物的转化：细菌、放线菌和真菌纤维素的转化：纤维素酶纤维二糖酶纤维素纤维二糖葡萄糖好氧分解H2O葡萄糖丙酮丁醇发酵丙酮+丁醇+CO2+H2厌氧发酵丁酸发酵丁酸+乙酸+CO2+H2三羧酸循环厌氧发酵CO2ATP分解纤维素的微生物好氧细菌——粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌厌氧细菌——产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌。放线菌——链霉菌属。真菌——青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。需要时可以向有菌种库的研究机构购买或自行筛选。纤维素酶所在的部位细菌：结合在细胞质膜上，是表面酶。真菌、放线菌：胞外酶二、半纤维素的转化存在于植物细胞壁的杂多糖。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。分解过程TCA循环聚糖酶CO2+H2O半纤维素单糖+糖醛酸H2O各种发酵产物厌氧分解分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素。三、果胶质的转化果胶质存在于植物的细胞壁和细胞间质中。造纸废水、制麻废水中含有果胶质。1.果胶质水解过程原果胶＋H2O可溶性果胶＋聚戊糖可溶性果胶＋H2O果胶酸＋甲醇果胶酸＋H2O半乳糖醛酸原果胶酶果胶甲酯酶聚半乳糖酶2.水解产物的分解水解产物：果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇好氧条件：CO2和H2O厌氧条件：丁酸、乙酸、醇类、CO2和H23.分解果胶质的微生物细菌、放线菌和真菌好氧菌：枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌等厌氧菌：蚀果胶梭菌、费新尼亚浸麻梭菌真菌：青霉、曲霉、木霉、根霉等四、淀粉的转化P2011.淀粉的种类直链淀粉支链淀粉(C6H10O5)1200淀粉主要来自植物淀粉厂废水、酒厂、印染废水、抗生素发酵废水及生活污水等含有淀粉。12.淀粉的降解途径途径1：枯草杆菌、根霉、曲霉将淀粉分解为CO2途径2：根霉和曲霉、酵母菌先将淀粉转化为葡萄糖接着由酵母菌将葡萄糖发酵为乙醇和CO2途径3：梭状芽孢杆菌参与发酵途径4：丁酸梭状芽孢杆菌参与发酵途径枯草芽孢杆菌麦芽糖丁酸＋乙酸＋CO2＋H2丙酮＋丁醇＋乙酸＋CO2＋H2厌氧发酵葡萄糖丁酸发酵丙酮丁醇发酵糊精酶淀粉根霉、曲霉糊精麦芽糖苷酶好氧分解乙醇＋CO2酵母菌葡萄糖葡萄糖苷酶循环乙醇发酵CO2H2OATP234五、脂肪的转化P203由饱和脂肪酸和甘油组成的，常温下呈固态的称为脂；由不饱和脂肪酸和甘油组成，在常温下呈液态的称为油。水中来源：毛纺、毛条厂废水、油脂厂废水、肉联厂废水、制革厂废水含有大量油脂降解脂肪较快的微生物：细菌——荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌丝状菌——放线菌、分支杆菌真菌——青霉、乳霉、曲霉途径：水解+β氧化脂肪的水解甘油的转化脂肪酸的β－氧化23HO脂肪酶脂肪甘油＋高级脂肪酸甘油激酶磷酸甘油脱氢酶甘油－磷酸甘油磷酸二羟丙酮TCA循环18碳硬脂酸8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoATCAATPH2OCO2以硬脂酸为例1mol硬脂酸含18个碳原子，需要经过8次β－氧化作用，全部降解为9mol乙酰辅酶A。18碳硬脂酸8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoATCAATPH2OCO218碳硬脂酸完全氧化可产生的能量1mol乙酰辅酶A经三羧酸循环氧化产生12molATP1molFADH2经呼吸链氧化产生2molATP1molNADH2经呼吸链氧化产生3molATP总共产生17molATP开始激活硬脂酸时消耗-1molATP净得16molATP第一步P1031mol硬脂酸完全氧化，共得能量：16＋17×7＋12＝147molATP第一次β－氧化最后一次β－氧化注：1mol葡萄糖→38molATP18碳硬脂酸8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoA8×2＝168×3＝2412×9＝108共得148molATP，硬脂酸在开始被激活时消耗1molATP，所以净得147molATPLignin木质素木质素空腔纤维素六、木质素的转化•木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中，自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？•干朽菌、多孔菌、伞菌等的一些种，厚孢毛霉和松栓菌黄孢原平毛革菌(Phanerochaetechrysosprium)是白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。白腐—树皮上木质素被该菌分解后漏出白色的纤维素部分。七、烃类物质的转化微生物：甲烷假单胞菌、分枝杆菌、头孢霉、青霉。422222887CHOCOHOkJ1.烷烃的转化芳香烃：酚、苯、萘、菲、蒽等。炼油厂、煤气厂、焦化厂及化肥厂的废水中含有芳香烃。已知降解不同芳香烃的细菌类别苯类酚类萘菲蒽微生物名称荧光假单胞菌、铜绿色假单胞菌及苯杆菌铜绿色假单胞菌、溶条假单胞菌、诺卡氏菌、球形小球菌、无色杆菌及分枝杆菌菲杆菌、菲芽孢杆菌荧光假单胞菌和铜绿色假单胞菌、小球菌及大肠埃希氏菌2.芳香烃化合物的转化苯的代谢萘的代谢菲的代谢蒽的代谢苯、萘、菲、蒽的代谢途径苯邻苯二酚己二烯二酸酮基己二酸琥珀酸＋乙酰辅酶ACO2＋H2O萘菲蒽•为什么这些有机物难于生物降解？•微生物缺乏相应的水解酶人工合成的难降解碳源污染物的转化难——对于自然生态环境系统，如果一种化合物滞留可达几个月或几年之久，或在人工生物处理系统，几小时或几天之内还未能被分解或消除•种类：稳定剂、表面活性剂、人工合成的聚合物、杀虫剂、除草剂以及各种工艺流程中的废品等。1.氯苯类用途：稳定剂（润滑油、绝缘油、增塑剂、油漆、热载体、油墨等都含有）危害：急性中毒，是一种致癌因子（米糠油事件）降解菌：产碱杆菌、不动杆菌、假单胞菌、芽孢杆菌以及沙雷氏菌的突变体通过共代谢完成氯苯的完全降解。*共代谢研究进展及其成果对环保的应用现状？2．洗涤剂可分为阴离子型、阳离子型、非离子型、两性电解质四类我国目前生产的洗涤剂属于阴离子型烷基苯磺酸钠。较早开发的是非线性的丙烯四聚物型烷基苯磺酸盐（ABS）：CH3CH3CH3|||NaSO3CCH2CHCH2CCH3||CH3CH33ABS甲基分支干扰生物降解，链末端与4个碳原子相连的季碳原子抗攻击的能力更强。A．降解洗涤剂的微生物细菌——假单胞菌、邻单胞菌、黄单胞菌、产碱单胞菌、产碱杆菌、微球菌、大多数固氮菌放线菌——诺卡氏菌由于这些微生物的作用，虽然每年排放入环境中的洗涤剂数量逐年递增，但环境中并没有发生洗涤剂的明显增加。因而洗涤剂一般不会引起环境的有机污染。洗涤剂目前存在的问题主要是洗涤剂中的添加剂聚磷酸盐造成的水体富营养化问题。COOHC-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C末端氧化β-氧化、脱磺基苯甲酸CH2COOH开环分解SO3-苯乙酸CO2+H2O共代谢研究进展及其成果对环保的应用现状？共代谢（co-metabolism）——指微生物在有它可利用的唯一碳源存在时,对它原来不能利用的物质也能分解代谢的现象。例如:甲烷假单胞菌，甲烷；乙烷、丙烷和丁烷,氧化为乙酸、丙酸、丁酸。共代谢作用是1959年/美国德克萨斯大学/Leadbetter和Foster发现的,当培养基中存在一种或多种用于微生物生长的烃类时微生物对作为辅助物质的、非用于生长的烃类的氧化作用一级基质,二级基质。(1)生物在正常生长代谢过程中对二级基质的共同氧化厌氧微生物食物链系统：葡萄糖的存在可为相关的微生物提供碳源和能源,另外,葡萄糖经相关微生物的代谢还可为受试有机物的开环提供必须的还原力和各种辅酶。厌氧条件下废水中活性染料(活性翠蓝)的生物降解：发现以活性翠蓝为单一碳源时,厌氧菌不能降解活性翠蓝,但当进水中补充葡萄糖后,厌氧菌对葡萄糖和活性翠蓝产生了共代谢作用,活性翠蓝被降解(2)微生物间的协同作用：指有些污染物的降解并不导致微生物的生长和能量的产生,它们只是在微生物利用一级基质时被微生物产生的酶降解或转化为不完全氧化产物,这种不完全氧化产物进而被另一种微生物利用并彻底降解普通的脱硫弧菌属、铜绿假单胞菌属在用苯甲酸单独培养时,均不能利用苯甲酸,在含有苯甲酸和SO42-的基质中共同培养时苯甲酸即可彻底被生物降解,同时SO42-被还原为H2S生物膜或颗粒污泥的形成能有效地发挥微生物间的协同作用,提高难降解物质的生物降解率。(3)一级基质不存在时休眠细胞对二级基质的利用用氯苯、邻二氯苯、间二氯苯、对二氯苯、1,2,4-三氯苯溶液驯化污泥,内源呼吸阶段,用这些污泥对这5种有机物进行降解,发现用氯苯、邻二氯苯、间二氯苯溶液驯化的污泥,能够有效地相互降解,诱导的酶系统具有一个共同特征,即要求被作用的二级基质苯环上至少具有一个“连续三空结构”;对二氯苯、1,2,4-三氯苯缺乏“连续三空结构”,因而不能被由上述3种有机物驯化的污泥降解,用这2种有机物驯化的污泥诱导的酶系统,只要求二级基质苯环上至少具有一个“连续二空结构”即可,所以用这2种有机物驯化的污泥能够降解所有受试的5种有机物。第三节氮循环P207一、蛋白质水解与氨基酸转化1.蛋白质水解•水中来源：生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等,•土壤中：动植物残体的腐败（1）降解蛋白质的微生物好氧细菌——链球菌和葡萄球菌好氧芽孢细菌——枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌兼性厌氧菌——变形杆菌、假单胞菌厌氧菌——腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌致病菌——链球菌、葡萄球菌真菌——曲霉、毛霉、木霉放线菌——链霉菌（2）降解机理反硝化N2↑(好氧菌)O2氧化脱氨蛋白质胨肽进入细胞羧酸+NH3+H2SH2还原脱氨(厌氧菌)|细胞外水解|氨化作用|β氧化羧酸CO2+H2O作为氮源参与同化代谢NH3亚硝化细菌硝化细菌NH3HNO2HNO3硝酸盐+O2+O2|硝化作用|硫磺细菌硫化细菌H2SSH2SO4硫酸盐+O2+O2氨基酸2.氨基酸转化（1）脱氨作用：有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨。①氧化脱氨：好氧微生物②还原脱氨：专性厌氧菌和兼性厌氧菌TCA循环CH3COOHCOOHCH3CHNH2+1.5O2CO＋NH3丙氨酸COOHCH3CH2NH2COOH＋2H＋NH3甘氨酸斯提克兰反应：生芽孢杆菌对糖的代谢能力差，只能以一种氨基酸作为供氢体，以另一种氨基酸作为受氢体进行氧化还原反应，从而得到能量的现象。CH3CHNH2COOHNH3CH2COOH＋2＋2H2ONH33COOHCH33＋CO2＋丙氨酸甘氨酸乙酸③水解脱氨④减饱和脱氨：在α、β位键减饱和为不饱和酸CHOHCH3COOHCH3CHNH2COOH＋H2O＋NH3COOHC