氮磷比对水华蓝藻优势形成的影响

中国环境科学2011,31(10)：1676~1683ChinaEnvironmentalScience氮磷比对水华蓝藻优势形成的影响许海,朱广伟,秦伯强*,高光(中国科学院南京地理与湖泊研究所,湖泊与环境国家重点实验室,江苏南京210008)摘要：通过批量培养实验研究了不同磷水平下N/P比对铜绿微囊藻(蓝藻)和斜生栅藻(绿藻)生长速率的影响,并在太湖蓝藻水华暴发期间,监测了梅梁湾和湖心区水体叶绿素a浓度和氮磷营养盐结构变化,以探讨N/P比对蓝藻优势形成的影响.结果表明,N/P比对铜绿微囊藻和斜生栅藻生长的影响并不表现在一个确定值上,而与水体氮磷的绝对浓度有关,在0.02mg/L磷浓度下,铜绿微囊藻和斜生栅藻在N/P比为4:1~32:1范围内生长速率均较低(0.067~0.074,0.018~0.022d-1),说明受到营养盐的限制;当磷浓度达到0.20mg/L时,铜绿微囊藻在N/P比为32:1时生长速率达到昀大值(0.240d-1),斜生栅藻在N/P比为64:1时生长速率达到昀大值(0.380d-1);而在磷浓度升高到2.00mg/L时,不同N/P比下铜绿微囊藻和斜生栅藻均达到昀大生长速率(0.24~0.25,0.378~0.381d-1),说明氮磷浓度均比较充足,N/P比对生长速率已经没影响.可见,氮磷浓度比N/P比对两种藻的生长影响更大.与斜生栅藻相比,铜绿微囊藻对氮磷营养的生理需求和昀大生长速率均相对较低,属K策略物种,易在低氮磷浓度下形成优势.梅梁湾在水华暴发期间氮浓度一直远低于水华较轻的湖心区,而磷浓度远高于湖心区,进而导致梅梁湾N/P质量比(低于20:1)在水华期间一直低于湖心区(124:1),低N/P比是蓝藻水华暴发导致氮浓度下降,磷浓度升高的结果.关键词：氮磷比；铜绿微囊藻；生长速率；水华蓝藻中图分类号：X524文献标识码：A文章编号：1000-6923(2011)10-1676-08Influenceofnitrogen-phosphorusratioondominanceofbloom-formingcyanobacteria(Microcystisaeruginosa).XUHai,ZHUGuang-wei,QINBo-qiang*,GAOGuang(StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,China).ChinaEnvironmentalScience,2011,31(10)：1676~1683Abstract：Effectsofnitrogentophosphorusmolarratios(N/P)ongrowthratesofthecyanobacteriumMicrocystisaeruginosaandchlorophyteScendesmusobliquusundervariousinitialphosphoruslevelswereinvestigatedusingbulkculture.Thechlorophylla(Chla)concentrationsandN/PratiosweremonitoredduringacyanobacterialboominMeiliangBayandcentralLakeTaihu,China.TheresultsshowedthatthegrowthratesofM.aeruginosaandS.obliquusdidnotdependonaspecificN/PratiobutontheabsoluteconcentrationsofinorganicNandPinthesewaterbodies.ThegrowthratesofM.aeruginosaandS.obliquuswereverylow(0.067~0.074/d;0.018~0.022/d)underN/Pratiosrangingfrom4:1~32:1wheninitialinoganicPconcentrationswas0.02mg/L,indicatingnutrientlimitation.However,wheninitialPconcentrationwas0.20mg/L,M.aeruginosaandS.obliquusshowedmaximalgrowthratesatN/Pratiosof32:1and64:1respectively,showingS.obliquusrequiresmoreNthanM.aeruginosadid.Bothphytoplanktonsconsistentlyshowedmaximalgrowthrates(0.24~0.25/d;0.378~0.381/d)whenPconcentrationwas2.00mg/LatvariousN/Pratios,indicatingNandPwereenoughforgrowthsofbothspecies.Therefore,NandPconcentrationsplayedamoresignificantlroleincontrollinggrowthofM.aeruginosaandS.obliquusthanN/Pratios,andN/Pratioalonedcdnotappearusefulforpredictingdominanceofthiscyanobacterialbloomformer.ComparedwichS.obliquus,M.aeruginosarequiredlowerNconcentrationtoachievemaximagrowthrates.Furthermore,themaximalgrowthratewaslowerthanthatofS.obliquus.M.aeruginosawasmostlikelyaK-selectedspecies,andtendedtobedominateunderlowerN/Pratio.ThecyanobacterialbloominMeiliangBayoccurredduringperiodsoflowinorganicnitrogen(DIN)concentrationsandhighsolublereactivephosphorus(SRP)concentrations,withaN/Pratiooflessthan20:1.LowN:PratiosinTaihuwerethereforecausedbyMicrocystisspp.blooms.Keywords：N/Pratio；Microcystisaeruginosa；growthrate；bloom-formingcyanobacteria收稿日期：2011-01-12基金项目：国家自然科学基金资助项目(41003043,40825004,40730529);中国科学院重大交叉项目(KZCX1-YW-14);国家水体污染控制与治理科技重大专项(2009ZX07101-013)*责任作者,研究员,[e-mail]10期许海等：氮磷比对水华蓝藻优势形成的影响1677有害蓝藻通常是富营养化湖泊浮游植物的优势种[1],大规模的蓝藻水华降低了水资源利用效能,引起严重的生态破坏及巨大的经济损失.2007年5月发生在无锡太湖贡湖水厂的“水危机事件”集中反映了我国湖泊蓝藻水华灾害的严重性及其巨大的社会影响[2].目前,蓝藻优势形成的机理已经成为湖沼学研究的热点问题[3],而N/P比学说昀为流行.加拿大科学家Schindler在加拿大安大略实验湖区进行了全湖营养盐操纵实验,通过施加缺氮肥料或只施加磷肥来降低N/P比,结果发现低N/P比能诱导固氮蓝藻鱼腥藻(Anabaenasp.)和束丝藻(Aphanizomenonsp.)的大量发生,因此认为低N/P比有利于蓝藻在水体中形成优势[4].Smith[5]通过收集世界范围内17个湖泊的资料,计算了生长季节表水层中蓝藻生物量的平均比例以及TN/TP比,结果发现当TN/TP29(质量比)时蓝藻倾向于占优势,而当TN/TP29(质量比)时蓝藻倾向于减少,从而提出了用于解释蓝藻水华发生的“N/P比学说”.Smith认为可通过管理措施改变湖泊水体的N/P比来减少蓝藻水华的发生.然而,Smith提出的N/P比与蓝藻优势的关系只是一种数学统计关系,并不能说明N/P比与蓝藻优势形成的因果关系.水体中N或P浓度的变化都会改变N/P比,很难判断究竟是N/P比还是N、P浓度在起作用.唐汇娟[6]比较了国内35个湖泊(23个发生蓝藻水华)的相关数据后发现,发生蓝藻水华的湖泊中N/P比变化范围在13~35之间,而没有发生蓝藻水华的湖泊中N/P比则小于13.因此,N/P比学说是否能作为预测湖泊蓝藻优势形成的有效工具受到很多质疑.有研究者已经意识到,即使观察到这种响应,也可能是由于P含量上升的结果,而不一定是由于N/P比下降引起的[7-8].而且,N/P比学说并没有考虑水体N、P浓度可能会高于浮游植物生长的需求使浮游植物生长不受营养盐的限制,从而导致N/P比对浮游植物不存在调控作用.Xie等[9]的研究表明,在较高的N/P比情况下,水体中也会形成蓝藻水华,较低的N/P比并不是蓝藻水华形成的条件,而是蓝藻水华产生的结果.因此,蓝藻优势的形成是否是被低N/P比诱使的仍不清楚,N/P比作为一个独立的因子在浮游植物群落调控中的作用仍需深入讨论.本文通过对室内环境中不同营养水平下N/P比对铜绿微囊藻(Microcystisaeruginosa)和斜生栅藻(Scenedesmusobliquus)生长影响的研究,结合太湖蓝藻水华期间不同湖区水体N/P比的观测,以期验证N/P比作为判断浮游植物营养限制和预测蓝藻优势形成的工具是否有效,为蓝藻水华形成机理提供理论依据.1材料与方法1.1室内实验进行了不同营养水平下N/P比对水华蓝藻代表种－铜绿微囊藻生长的影响实验,并与富营养化水体常见绿藻－斜生栅藻进行比较研究.1.1.1试验藻种所用铜绿微囊藻(FACHB905)和斜生栅藻(FACHB416)购自中科院武汉水生生物研究所,保存于BG11液体培养基中.1.1.2试验设计以BG-11培养基为基本培养液,通过外源添加NaNO3和K2HPO3调节溶液所需N/P比.试验设置3种磷浓度条件:0.02,0.20,2.00mg/L,调整培养液中的N浓度,使N、P原子比为4:1、8:1、16:1、32:1、64:1,具体实验设置如表1所示.将处于N、P饥饿状态的藻细胞分别接种于上述培养基,接种密度为5.0×104个细胞/mL,每个处理设置3个重复.1.1.3生物量的测定和增长率的计算自接种之日起,每天的同一时间,取少量藻类培养液用721型分光光度计在625nm处测其吸光度.当每组试验每天生物量的平均增长率低于5%时,认为该组试验已达到昀大现存量,停止测定.比生长速率计算公式:μ=ln(X2/X1)/(T2-T1)(1)式中:X2为某一时间间隔终结时的藻类现存量;X1为某一时间间隔开始时的藻类现存量,T2-T1为某一时间间隔.1.2野外观测于水华大量发生的7、8、9月,在太湖梅梁湾和湖心区各布设1个站位,监测水体浮游植物生物量,氮磷营养盐浓度和比例的动态变化,监测频率为每月2~3次,站位定点采用Garmin公司生产1678中国环境科学31卷的GPSL2型全球卫星定位系统.用长2m,直径0.1m的柱状采水器采集混层水样,进行浮游植物生物量和水体化学指标分析.分析指标包括浮游植物叶绿素a、总氮、总磷、磷酸根离子、硝态氮、铵态氮,亚硝态氮,分析方法参照文献[10]进行.表1实验组中N、P浓度及N/P原子比值Table1Nitrogen