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第八节古菌（Archaea）一、概念的提出1977年，CarlWoese以16SrRNA序列比较为依据，提出的独立于真细菌和真核生物之外的生命的第三种形式。在分类地位上与真细菌和真核生物并列为三域（Domain），并且在进化谱系上更接近真核生物。在细胞构造上与真细菌较为接近，同属原核生物。多生活于一些生存条件十分恶劣的极端环境中，例如高温、高盐、高酸等。原名：古细菌（Archaebacteria）；后改名：古菌（Archaea）微生物（病毒）古菌（Archaea）细菌（Bacteria）非细胞型细胞型原核微生物真核微生物（Eukarya）古生菌在进化谱系上与真细菌及真核生物相互并列，且与后者关系更近，而其细胞构造却与真细菌较为接近，同属于原核生物。Eubacteria（真细菌）Archaebacteria（古细菌）真核生物二、细胞形态在显微镜下，古细菌与细菌具有类似的个体形态。几种不同的产甲烷细菌嗜盐细菌的形态嗜热细菌的形态叶硫细菌嗜热变形杆菌嗜热喜酸枝原体类菌直径.02---5微米分离自热泉Pyrodictiumoccultum最适生长温度105菌体埋藏于糖蛋白中三、细胞结构在细胞的结构与功能上，古生菌既有类似真细菌之处，也有类似真核生物之处，还具有一些自己独特的特点。（一）细胞壁具有与真细菌类似功能的细胞壁；细胞壁的结构和化学成分均差别甚大；已研究过的一些古生菌，它们细胞壁中没有真正的肽聚糖，而是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白质构成的。热原体属(Thermoplasma)没有细胞壁；（一）细胞壁β-1,3糖苷键不被溶菌酶水解N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸交替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由L-glu、L-ala和L-lys三个L型氨基酸组成，肽桥则由L-glu一个氨基酸组成。（二）细胞膜古菌的质膜在本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或真核生物具有更明显的多样性。亲水头（甘油）与疏水尾（烃链）间是通过醚键而不是酯键连接的；细胞膜的化学组分存在多样性；古生菌的细胞质膜中存在着独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜，而真细菌或真核生物的细胞质膜都是双分子层。（三）细胞质和内含物无复杂内膜的细胞器；核糖体为70S有些种类的细胞质中具有有一定功能的颗粒状内含物产甲烷嗜热菌细胞内的气泡（四）核区没有具有核仁、核膜的细胞核染色体DNA为共价闭合环状14古菌与真细菌的主要区别(1)形态学上，古菌有扁平直角几何形状的细胞，而在真细菌中从未见过。(2)古菌的细胞壁没有真正的肽聚糖。而是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白质构成的。(3)膜结构和成分上，古菌膜含二醚而不是酯，其中甘油以醚键连接长链碳氢化合物异戊二烯，而不是以酯键同脂肪酸相连。(4)生境上，古菌喜高温，而绝大多数真细菌不是好热型的。(5)呼吸类型上，严格厌氧是古菌的主要呼吸类型。15四、古菌的代表产甲烷菌产甲烷菌是一群严格厌氧的微生物。它们通常生长在与氧气隔绝的水底、反刍动物的胃和厌氧消化器中，能在利用H2还原CO2生成甲烷时获得能量生长。不分解代谢糖类和蛋白质以及3C以上的有机物。甲烷产生菌的细菌中含有特殊的辅酶F420，在荧光显微镜下镜检时，甲烷产生菌有自发荧光。16甲烷杆菌属(Methanobacterium)•细胞呈弯曲至直的杆状或长丝状，宽0.5-1.0μm，不形成芽胞，产生菌毛，不运动。•G-•严格厌氧菌。•嗜中温种最适生长温度37-45℃，嗜热种是55℃或更高。•通过将CO2还原成CH4而获得能量生长，电子供体限于H2、甲酸和CO。•氨为唯一氮源。硫化物可作为硫的来源。17极端嗜盐菌在盐湖和晒盐场等高盐环境中普遍存在，在用晒制粗盐腌制的食品中也常见。极端嗜盐菌最少需要1.5mol/L(约9%)NaCl才能生长，大多数种类最适生长的盐浓度为2-4mol/L(12%-25%)，所有种类均能在5.5mol/LNaCl的饱和浓度下生长。极端嗜盐古细菌的细胞呈杆状或球状，其主要特点是细胞膜上存在着细菌视紫红质，它具有利用光能驱动质子泵的作用，故极端嗜盐细菌可利用质子梯度所产生的能量合成ATP。18盐杆菌属(Halobacterium)•在最适条件下，细胞呈杆状，0.5-1.2×6.0μm。•在老的液体培养基和固体培养基上生长时，常出现多形性：弯曲和膨大的杆状、棒锤形、球形，未发现有休眠期•G-，以丛生鞭毛运动，有的菌株有气泡.•大多数菌株严格好氧，但有的兼性厌氧。•生长需要镁离子(5-50mMol/L)。生长最适温度35-50℃，最高温度55℃。19极端嗜热菌•这类古细菌的突出特性是偏喜高温，能够在水的沸点之上的温度中生活，最适温度在80℃以上，有的种类最适温度为105℃。•绝大多数为专性厌氧菌。•化能有机营养型和化能无机营养型的种类均有，许多属种是兼性营养菌。•元素硫既可以作电子受体也可以作电子供体。•化能有机营养极端嗜热古细菌在无氧条件下以S0作电子受体氧化各种有机物质。•化能无机营养型的菌以H2作能源。有的菌以H2作电子供体时可以进行好氧生长。化能无机营养方式还包括：氧化H2或Fe2+，同时还原NO3-，产生NO2-，最后形成N2或NH4+。20硫化叶菌——第一个分离鉴定的极端嗜热古细菌(Brock等，1970)，生长在富硫的酸热泉中，温度达90℃以上，pH1-1.5。通常为球状，但有的种具有垂叶。进行有氧代谢时将H2S或S氧化成H2SO4，固定CO2作碳源。热网菌——海洋火山极端嗜热菌中最令人感兴趣的古细菌之一，生长最适温度为105℃，超过了水的沸点，82℃开始生长，可高达110℃。细胞为圆盘状或不规则盘状。热网菌为严格厌氧性，在中性条件下利用H2进行化能无机营养生长，以S作电子受体。