第二章微生物的营养与代谢1

1第二章微生物的营养与代谢Chapter2NutritionalTypesandEnergyproduction微生物的生理活动包括摄取和合成营养物质，进行新陈代谢及生长繁殖。整个生理活动的中心是新陈代谢，微生物的代谢活动十分活跃而且多样化，乃至繁殖迅速是其显著的特点。22.1微生物的营养物质NutrientsofMicroorganisms营养物质的确定，主要依据组成细胞的化学成分以及我们所需要的代谢产物的化学组成。分析微生物细胞的化学组成，是了解微生物营养的基础。32.1.1微生物细胞的元素组成ElementComposingofMicroorganisms----微生物细胞的化学元素组成与高等生物相同，包括碳、氢、氧、氮和各种矿质元素。4（1）水分水是微生物及一切生物细胞中含量最多的成分。微生物细胞的含水量随种类和生长期而异。通常情况下细菌含水量为细胞鲜重的75%～85%;酵母菌为70%～85%;丝状真菌为85%～90%;细菌芽孢和霉菌孢子的含水量约为40%。5（2）干物质的元素组成---主要组成元素为碳、氢、氧、氮，约占细胞干重的90%～97%，其余3%～10%为磷、钾等矿质元素。---碳、氢元素含量比较稳定，约分别占细胞干物质重量的50%及7%。---氮含量变化较大，单细胞微生物的含氮量高于丝状真菌，C/N小于丝状真菌。6----矿质元素约占细胞干重的3%～10%，其中磷含量最高，约占灰分元素的50%，其次为钾，约占灰分总量的20%，其余元素含量较少。7微生物细胞的化学组成随微生物种类、培养条件和生长阶段不同而有明显差异。在特殊生态环境中生活的一些微生物，常在细胞内富集某些特殊元素。如海洋微生物含有较多钠元素，某些硫化细菌能在细胞内积累硫元素，某些鞘细菌在鞘中沉积铁和锰的氧生物，硅藻在外壳中积累硅和钙8微生物细胞中主要元素含量(占干重%)元素----细菌----酵母菌----霉菌C------50.4----49.8----47.9H-----6.7-------6.7-----6.7O-----30.5----31.1----40.2N------12.3-----12.4----5.2--C:N-4～5:1-----4～5:1-----9～10:19微生物细胞中灰分元素含量(%)---灰分元素-----固氮菌-----醋酸细菌-----酵母菌-----霉菌----P2O5---------4.95-------2.71---------3.54-------4.85----K2O----------2.41-------1.28---------2.34-------2.81----CaO----------0.89-------0.64---------0.38-------0.19----MgO----------0.82-------0.48---------0.43-------0.38----Na2O---------0.07-------0.16---------—---------1.12----SO3----------0.29-------—-----------0.04-------0.11----Fe2O3--------0.08-------0.62---------0.04-------0.16----SiO2---------—---------0.04---------0.09-------0.04----CuO----------—---------0.10---------—---------—----总量---------9.51-------6.03---------6.86-------9.66102.1.2微生物细胞中的物质组成SubstanceComposingofMicroorganisms少量矿质元素以离子态存在，大量非矿质元素组成细胞有机物质。按作用可将细胞内的有机物质分为3类:11一是结构物质，是构成细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质和细胞器的组成分，包括蛋白质、多糖、核酸和类脂等。二是贮藏物质，主要为多糖和脂类，如淀粉、糖原、脂肪和多聚β-羟基丁酸等。三是代谢底物和产物，包括存在于细胞内的糖、氨基酸、核苷酸、有机酸和维生素等低分子量化合物。12微生物细胞主要有机成分含量(占干重%)--成分-------细菌------酵母菌------霉菌-----蛋白质-----50～80-----32～75------14～52---------核酸------10～20-----6～8--------1～2------------糖类------12～28-----27～63------7～40-----------脂类------5～20------2～15-------4～40----13（1）蛋白质、肽和氨基酸蛋白质在微生物体内的含量约达干重的50%。蛋白质是重要的细胞结构物质。--如组蛋白与DNA结合构成真核微生物细胞的染色体；--与RNA结合构成核糖体；--与磷脂共同构成细胞质膜和细胞器的膜结构；--以鞭毛蛋白形式构成鞭毛等。许多种蛋白质和多肽本身就是酶或辅酶，它们在细胞的代谢过程中起着重要的催化作用。14微生物细胞内还有游离多肽。如谷胱甘肽在磷酸甘油醛脱氢酶作用时起氧化还原作用。一些细菌、放线菌和真菌可以产生多肽类抗生素和毒素。15细胞内的游离氨基酸主要为代谢过程(合成与降解)的中间产物，个别类群(如谷氨酸棒杆菌)能向培养基内分泌大量谷氨酸而用于工业发酵生产味精。16（2）核酸与核苷酸----核酸有脱氧核糖核酸(DNA)核糖核酸(RNA)两类。--DNA主要存在于细胞核、质粒和某些细胞器(如叶绿体与线粒体)中。DNA在细胞中的含量随微生物的种类而变化。如大肠杆菌为3%～4%，而酵母菌仅为0.3%左右。每个微生物细胞的DNA含量在分裂间期是稳定的，而在细胞分裂时因复制而成倍增加。17RNA在细胞中的含量在微生物生长过程中变化较大。当微生物旺盛生长时，其含量迅速增加，反之下降。微生物细胞中的RNA含量高于DNA。如大肠杆菌在快速生长时期，RNA含量达细胞干重的20%，酵母菌为6%～8%，丝状真菌仅为1%～2%。18除ATP外，微生物细胞中的游离核苷和核苷酸较少，后者大多是微生物代谢过程的中间产物。19（3）类脂----主要包括脂肪、磷脂、甾醇、蜡和多聚β-羟基丁酸等。其共同特点是不溶于水而易溶于有机溶剂。20--脂肪是许多种微生物的贮藏物质，产脂红酵母和白地霉积累的脂肪可达细胞干重的50%以上。--磷脂是生物膜的重要成分，微生物中主要有脑磷脂、卵磷脂(磷脂酰胆碱)、磷脂酰肌醇和磷脂酰丝氨酸等。--甾醇是真核和个别原核生物(如支原体)细胞生物膜的组成分。--多聚β-羟基丁酸是一种低级脂肪酸的聚合物，是多种细菌的特殊碳源和能源性贮藏物质。21（4）碳水化合物----主要为多糖、寡糖和单糖。它们参与组成各种细胞结构。--如脱氧核糖和核糖是DNA和RNA的重要成分。--已糖及其衍生物参与细胞壁中肽聚糖、纤维素、几丁质和果胶等高聚物的合成，也可与类脂结合形成脂多糖，存在于细胞壁和细胞膜中。--多糖及其衍生物是细菌荚膜的主要成分。--多糖也是微生物细胞内的重要贮藏物质，主要有淀粉和糖原两种。22（5）维生素Vitamins----主要是B族维生素。维生素是细胞中多种酶的辅酶或活性基，是保持酶活性必需的成分。一些微生物类群，如酵母菌可以合成B族维生素，常用其细胞制成酵母粉或酵母汁，作为细菌培养基中B族维生素的来源。23（6）其它有机物质--核黄素、尼克酰胺和细胞色素等是生物体内重要的氧化还原酶的辅基。--光合微生物(包括藻类、蓝细菌和光合细菌等)具有光合色素(叶绿素、菌绿素、藻胆色素和类胡罗卜素等)。--许多微生物种类在生长过程中还可产生多种可溶性和不溶性色素，使菌落具有特征性颜色。--有些类群可以产生抗生素、激素及毒素等具有特殊生理功能的次生代谢产物。242.1.3微生物的营养物质Nutrients----微生物所需的营养要素与动、植物相似。异养型微生物与动物的营养要素基本吻合，自养型微生物与绿色植物的营养要素一致。微生物的营养要素包括水、碳源、氮源、能源、生长因子和无机盐。表5-4微生物与动植物的营养要素动物(异养)微生物绿色植物(自养)异养自养水分水水水水碳源糖类,脂肪糖,醇,脂肪,有机酸等二氧化碳,碳酸盐二氧化碳,碳酸盐能源与碳源同与碳源同氧化无机物,日光能日光能氮源蛋白质及其降解物蛋白质及其降解产物,有机氮化物,无机氮化物,氮气无机氮化物,氮气无机化物生长因子维生素部分微生物需维生素等生长因子不需要不需要无机元素无机盐无机盐无机盐无机盐26-(1)水-WaterAllmicroorganismsrequirewater.－Nutrientsmustbeinaqueoussolutionbeforetheycanenterthecells.－Wateristodissolveanddispersenutrientsandtoprovideasuitablemilieuforthevariousmetabolicreactionsofacell.－Moreover,thehighspecificheatofwaterprovidesresistancetosudden,transienttemperaturechangesintheenvironment.27水是一切生物生存的基本条件。除休眠体(如芽孢、孢子和孢囊等)外，无论是水生还是陆生生物的生命活动都离不了水。水是许多营养物质的溶剂，营养物质进入细胞和代谢废物排出细胞均以水为媒介。水能维持生物大分子结构稳定和酶活性。细胞内的一切生化反应均在水介质系统中进行。水是蓝细菌等少数微生物还原CO2时的供氢体。一定量的水分是维持细胞渗透压的必要条件。水的比热高，又是热的良导体，能有效地吸收代谢过程中产生的热量，使细胞温度不至于骤然升高，能有效调节细胞内的温度。28--微生物细胞内的水分有游离态和结合态两种形式，两者的生理功能不同。结合水不流动，不易蒸发，不冻结，不能作为溶剂，也不渗透。游离水与之相反。微生物细胞内游离与结合水的比例大约为4：1。29(2)碳源CarbonsourceAllmicroorganismsrequirecarboninsomeformforuseinsynthesizingcellcomponents.AllrequireatleastsmallamountofCO2.However,somecanuseCO2astheirmajor,orevensole,sourceofcarbon;suchmicroorganismsaretermedautotrophs.Othersrequireorganiccompoundsastheircarbonsourceandaretermedheterotrophs.30----凡能提供微生物营养所需碳元素(碳架)的营养物质称为碳源。－－碳素是构成菌体成分的主要元素，又是产生各种代谢产物和细胞内贮藏物质的重要原料。31从CO2到复杂的天然有机含碳化合物之间的各种无机、有机碳化物均能程度不等地为微生物利用。碳源分为无机碳源和有机碳源。自养型微生物能以CO2作为碳源，合成碳水化合物，进而转化为复杂的多糖、类脂、蛋白质和核酸等细胞物质。32化能异养型微生物以有机碳化合物为碳源。常用的碳源物质有糖类(单糖、寡糖和多糖)、有机酸、醇、脂类、烃类及芳香族化合物等。其中糖类是利用最广泛的碳源，其次为醇类、有机酸和脂类。在糖类中，单糖优于双糖和多糖；已糖优于戊糖；葡萄糖、果糖优于甘露糖和半乳糖；淀粉明显优于纤维素和几丁质等纯多糖；纯多糖明显优于琼脂和木质素等杂多糖。氨基酸和蛋白质既可提供氮素，也能提供碳素，但用作碳源时不够经济。异养微生物的碳源同时充作能源，即碳源物质同时提供碳素和能量。微生物的碳源类型构成元素化合物培养基原