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第三章种群生态学3.1种群的概念及特征3.2种群的动态3.3种群调节3.4生态入侵3.5种内与种间关系3.1种群的概念及特征3.1.1种群(population)同一时期内占有一定空间具有一定的数量结构和遗传特征的同种生物个体的集合。一个湖泊中的全部鲤鱼就是一个种群，它是由鱼苗、小鱼和大鱼组成的；一块棉田中的全部棉蚜就是一个种群，它是由幼蚜、有翅和无翅的成熟蚜组成的；一片森林中的全部山毛榉也是一个种群，它是由不同树龄的山毛榉组成的。3.1.2种群的内涵不是个体的简单相加：有机体之间相互作用，整体上呈现组织结构特性；个体之间差异性：不同的发育阶段(年龄不同)；同一生长阶段，个体贡献不同；个体水平与种群水平的差异：个体有出生、死亡，种群有出生率和死亡率。3.1.3种群的基本特征空间特征：种群具有一定的分布区域；数量特征：每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)及变动；遗传特征：一个种群中的生物具有一个共同的基因库，但个体在遗传上可以不一致，产生变异。53.1.3.1种群的空间格局•空间格局（spatialpattern）：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。也称内分布型（internaldistributionpattern）。–类型：随机型、均匀型、成群型–原因：种群受非生物因素（气候、水文、地质、资源等）和生物因素（竞争、捕食、寄生、行为等）的影响。•内分布型的检验：方差/平均数比法•样方大小对格局的影响6种群的内分布型成群分布均匀分布随机分布7随机分布•个体在种群中出现的机会是相等的，个体间互相不影响。•随机分布比较少见。•当一批植物(种子繁殖)首次入侵裸地上，常形成随机分布，但要求裸地的环境较为均一。8均匀分布•个体呈等距离的分布格局。•原因：竞争–森林中植物为竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根际)–沙漠中植物为竞争水分–地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈均匀分布指个体的分布极不均匀，常成群、成簇、斑点状密集分布，各群的大小、群间距离、群内个体的密度等都不相同。最常见。原因：环境资源分布不均匀；植物传播种子方式使其以母株为扩散中心，或无性繁殖，或种间关系所致；动物的社会行为使其结合成群。成群分布1、种群的密度和表示方法1.1密度数量统计绝对密度：一定时间内单位面积中实有生物个体数目或质量。如，300人/km2，10只丹顶鹤/km2；10t/hm2。相对密度：用概率等方式表示不能实际查清的生物个体的单位面积上生物单位。如，25个蟹子洞/m2，10%捕获率等。3.1.3.2种群的数量特征1.2调查方法标志重捕法：注意：①标志和重捕的数量要达到一定量，避免偶然误差。②重捕时，尽可能使标志动物均匀地分布在种群中。样方法：注意：①样方数量要达到一定值。②样方面积要合理。③随机取样方。④种群密度应取各样方的均值。1.3多度、盖度多度是用事先编制好的等级来表示；盖度是植物地上器官在地面的投影占一定土地面积的比值（%）。132、种群统计学的其他基本指标•初级种群参数–出生率(natality)：最大出生率和实际出生率–死亡率(mortality)：最低死亡率和实际死亡率–迁入和迁出率：•次级种群参数–年龄结构–性别比–种群增长率14年龄结构：•定义：•年龄锥体(年龄金字塔)(Agepyramid)：•年龄锥体的类型：15年龄锥体•增长型种群：基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼体而老年个体较小，反映该比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。•稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构，说明幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。•下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽。表示种群中幼体比例很小而老体个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。不同国家的年龄结构•性别比(sexratio)：雌雄个体数的比例。第一性比：受精卵♂/♀，50:50第二性比：性成熟时期的♂/♀第三性比：充分成熟时期的♂/♀•性比对种群出生率的影响19种群增长率(r)和内禀增长率(rm)•种群增长率：种群的实际增长率–自然增长率：出生率－死亡率–ｒ＝lｎRo/Ｔ–Ro为净世代增殖率，Ｔ为世代时间•控制人口途径：–降低Ro值，降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数–Ｔ值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到•内禀增长率(rm)：–当环境无限制(空间、食物和其他有机体在理想条件下)，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率3.2种群的动态种群动态是种群生态学的核心问题。研究种群在时间上和空间上的变动规律：有多少（种群数量或密度）？哪里多，哪里少（种群分布）？怎样变动（数量变动和扩散迁移）？为什么这样变动（种群调节）？21•与密度无关的种群增长模型•与密度有关的种群增长模型3.2.1种群的增长模型223.2.1.1与密度无关的种群增长模型•非密度制约性种群增长（density-independentgrowth）•种群在“无限”的环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量迅速增加。•种群增长率不随种群本身的密度而变化，种群呈指数增长格局。23•微分方程：•积分式：•r的不同情况与种群增长：rNdtdN/rtteNN024种群指数增长（J型）tNt253.2.1.2与密度有关的种群增长模型•几点假设•种群增长的S形曲线•逻辑斯谛方程•逻辑斯谛方程的重要意义26几点假设•环境容纳量(K)：环境条件所容纳的种群最大值。•增长率随密度上升而降低的变化，是成比例的。即每增加一个个体，利用的空间为1/K，N个个体利用N/K空间，剩余空间为1-N/K。•种群密度的增加对增长率降低的影响是立即发生的，无时滞的。•种群无年龄结构及迁入、迁出的现象。按照以上假设，种群增长不再是“J”型，而是“S”型。它有两个特点：曲线有上渐近线K值，即平衡密度；曲线上升是平滑的。数学模型（逻辑斯谛方程）：(1)()dNNKNrNrNdtKK2728逻辑斯谛曲线29S型增长曲线KK/230•在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所以抑制效应可忽略不计，种群增长实质上为rN，呈几何增长。•当N=1/2K时，种群密度增长最快。•当N变大时，抑制效应增高，直到当N=K时，(1-N/K)变成了(1-K/K)等于0，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态，即K值。31•密度制约的发生导致r随密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情况相反。•S曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘上一个密度制约因子，就得到逻辑斯谛方程(logisticequation)。•种群增长量(微分式)：dN/dt=rN(1-N/K)•种群数量(积分式)：Nt=K/(1+ea-rt)逻辑斯谛方程32种群的指数/逻辑斯谛增长模型之比较=rN环境阻力dNdtK时间K=1000=rNK-NKdNdt种群大小K—233“J”curvecomparedtoan“S”(sigmoid)curveTheJcurveofpopulationgrowthisconvertedtoanScurvewhenapopulationencountersenvironmentalresistancecausedbyoneormorelimitingfactors35逻辑斯谛方程的意义1.它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；2.它是捕捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量的主要模型；3.模型中的两个参数r、k已成为生物进化对策理论中的重要概念。363.2.2自然种群的数量变动•种群增长（前已介绍）•季节消长•种群波动：不规则波动、周期性波动•种群的暴发•种群平衡•种群的衰落和灭亡•种群的空间动态•生态入侵（后面介绍）37季节消长•年内变动•生物环境变化的主动适应•环境因子变化引起种群数量变化38种群的波动（年际变化）•种群的波动：不规则波动、周期性波动•种群波动的原因–环境的随机变化–时滞(延缓的密度制约)39不规则波动•由环境因子特别是气候的随机变化引起，•小型、短寿命种群的变化大。苍鹭种群40不规则波动41周期性波动•通常由捕食导致的延缓的密度制约造成；•可能发生在食物链的不同营养级中，但食草动物和食物的变化最基础。旅鼠42周期性波动雪兔猞猁1猞猁243种群的暴发具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发，如蝗灾、赤潮。蝗灾蓝藻暴发鼠灾与野兔暴发47种群平衡•种群较长期地维持在几乎同一水平上。•通过种群的内部调节机制完成。48种群的衰落和灭亡•当种群长久处于不利条件下数量出现持久性下降的现象。•个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物易出现。•种群衰落和灭亡加快的原因：过度捕杀、生境破坏。•最小可存活种群：Alleeeffect。种群的空间格局：三种空间利用方式：分散利用、集群共同利用集群和阿利（Allee）定律种群的空间动态：P283.2.3人为干扰下的种群动态生态环境破坏对种群动态的影响据IUCN等组织调查，以鸟类为例，在3500万年到100万年前，平均每300年有一种灭绝，但从100万年前到现代，平均每50年有一种灭绝；最近300年间，平均每2年就有一种灭绝；进入20世纪后，每年就灭绝一种。据野生动物学家诺尔曼调查结果，在热带森林，现在每天至少灭绝一个物种，过不了几年，很可能每小时就会灭绝一个物种。过渡猎取生物资源对种群动态的影响滥捕常常导致野生动物消失，滥采滥伐植物也会导致植物资源的灭，人类的这种不合理行为超过了动植物的自我更新和自我恢复能力，动植物种群动态产生了不良影响。环境污染对种群动态的影响环境污染后，多数生物种类减少，只有少数或个别种类的数量增加。原有生物种类与环境中各种物质的关系发生变化，原有的平衡被打破，出现了新的生物与环境的物质关系。在这种情况下，一般是耐污种类增加。533.3种群调节•外源性种群调节理论–气候学派–生物学派–食物因素•内源性自动调节理论–行为调节–内分泌调节–遗传调节学说之一54气候学派•气候学派多以昆虫为研究对象。•种群参数受气候条件强烈影响，种群增长主要受有利气候时间短暂的限制。•种群没有时间达到环境容量所容许的数量水平，无食物竞争。•强调种群数量的变动，否定稳定性。55生物学派•主张捕食、寄生、竞争等过程对种群调节的决定作用。•只有密度制约因子才能调节种群的密度。食物短缺是重要的限制因子。如，大多数脊椎动物：鸟类、松鼠、旅鼠的数量变动等。食物因素鼠多→植物少→鼠部分死亡→植物茂盛→鼠增多……57EffectsofsupplementalfeedingintheCaliforniavole（野鼠）58行为调节•种内个体间通过行为相容与否调节其种群动态结构的一种方式。•领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。保卫领域方式：鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者。•社群等级：动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。通过社群行为，可以限制生境中的动物数量。59内分泌调节•种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，促使生殖激素分泌减少(使生长和生殖发生障碍)和促肾上腺皮质激素增加(机体的抵抗力可能下降)，这种生理反馈机制使种群增长受到停止或抑制，社群压力降低。•主要适用于兽类。60遗传调节•种群数量可通过自然选择压力和遗传组成的改变得到调节。•遗传与生物的行为、扩散等因素一起对种群数量进行调节。本教材的理论：密度是种群调节的重要因素；密度制约和非密度制约；密度制约（生物因素）：种间竞争、捕食、寄生等；非密度制约（非生物因素）：天气条件、污染物等。623.4生态入侵（ecologicalinvasion）•概念：由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，其种群不断扩大，分布区