放牧对荒漠草原建群种和优势种生态位的影响

生态环境学报2014,23(10):[e-mail]基金项目：公益性行业（农业）科研专项（201003019）；国家重点基础研究计划（973计划）项目（2014CB138800）；科技部“十二五”农村领域国家科技计划课题（2012BAD13B00）作者简介：吕世杰（1978年生），男，讲师，主要从事生物统计和数量生态方面的研究。E-mail：[e-mail]*通信作者：[e-mail]收稿日期：2014-07-22放牧对荒漠草原建群种和优势种生态位的影响吕世杰1，刘红梅2,3，吴艳玲2,4，卫智军2*，孙世贤2，王颖杰2，林森11.内蒙古农业大学理学院，内蒙古呼和浩特010018；2.内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古呼和浩特010019；3.内蒙古林业科学研究院，内蒙古呼和浩特010010；4.内蒙古师范大学生命科学与技术学院，内蒙古呼和浩特010022摘要：短花针茅荒漠草原建群种为短花针茅（Stipabreviflora），优势种为无芒隐子草（Cleistogenessongorica）和碱韭（Alliumpolyrrhizum），3个种群地上现存量之和可达群落现存量的60%~80%，其数量消长、时空变化及结构的位移均会引起群落的巨大波动。为明确3个植物种群占有空间资源的能力、相互关系及其受放牧影响的变化规律，以内蒙古苏尼特右旗赛汉塔拉镇1999年建立的荒漠草原教学科研基地建群种和优势种为研究对象，于2012年8月在围封区（CK）和自由放牧区（CG）按样带法和样地法进行取样，运用生态位宽度指数、生态位重叠指数及灰色关联度进行数据分析，结果如下。受放牧影响，短花针茅和碱韭主要通过大幅度调节生态位宽度来保证植物种群存活及其在群落中的地位和作用，变化幅度分别为0.429~0.813和0.235~0.828；而无芒隐子草生态位宽度变化不大（为0.556~0.761），其对放牧影响的耐受性较强。在生态位重叠方面，短花针茅与无芒隐子草受放牧影响后分别与其他两植物种群重叠程度增加，而碱韭植物种群表现相反；生态位重叠程度变化与种对间的竞争能力有关，也与种对间的亲和能力有关，且存在不对称性。关键词：短花针茅荒漠草原；建群种；优势种；生态宽度；生态位重叠，灰色关联分析中图分类号：Q948文献标志码：A文章编号：1674-5906（2014）10-1600-10引用格式：吕世杰，刘红梅，吴艳玲，卫智军，孙世贤，王颖杰，林森.放牧对荒漠草原建群种和优势种生态位的影响[J].生态环境学报,2014,23(10):1600-1609.LVShijie,LIUHongmei,WUYanling,WEIZhijun,SUNShixian,WANGYingjie,LINSen.Effectofgrazingonnicheofconstructiveanddominantspeciesinthedesertsteppe[J].EcologyandEnvironmentalSciences,2014,23(10):1600-1609.随着生态位理论的不断完善和发展，生态位研究已成为近代生态学理论的一个主要内容（李军玲等，2003；苏鹏飞等，2012），其在理解群落结构功能、群落内物种种间关系、生物多样性、群落动态演替和种群进化等方面具有重要的作用（张金屯，2011；刘贵河等，2013）。为此，放牧利用为主的草地生态系统，研究者对植物种群生态位研究更加关注放牧家畜影响下的植物种群生态位宽度和生态位重叠程度响应特点，且集中在放牧压（王仁忠，1997；董全民等，2007；刘贵河等，2013）和放牧制度（刘红梅，2011）两方面，以便探寻不同放牧压或不同放牧制度对草地植物种群的影响程度及其响应规律。然而，植物种群生态位变化与其所处空间的资源状态密不可分，且同种间竞争紧密联系在一起（Silvertown，1983；Abrams，1987；汪殿蓓等，2005）。因此，当前生态位概念是指该种在群落中利用资源的能力，这种能力不但体现在该种个体在群落中的分布范围和生物量的占有上，而且也体现在资源有限时对环境的耐受性上（张金屯，2011）。所以，放牧草地植物种群生态位研究缺少与资源状态相结合的探讨，同时由于种间竞争关系存在不对称性（Weiner，1990；Connolly和Wayne，1996；Freckleton和Watkinson，2001），国内外缺乏基于生态位理论分析为基础的种间竞争关系阐释，以生态位理论分析放牧草地植物种群生态位变化能够丰富这方面的研究内容。放牧利用为主的短花针茅荒漠草原地处亚洲中部草原区向荒漠区的过渡地带，由于其旱生生境及地域过渡性，显示出生态学上的独特性和脆弱性（卫智军等，2013）；建群种为短花针茅（Stipabreviflora），优势种为无芒隐子草（Cleistogenessongorica）和碱韭（Alliumpolyrrhizum），3个种群地上现存量可达群落现存量的60%~80%，其数量消长、时空变化及结构的位移均会引起群落的巨大波动，构成了短花针茅+无芒隐子草+碱韭群落类吕世杰等：放牧对荒漠草原建群种和优势种生态位的影响1601型。通过研究3个种群生态位宽度和生态位重叠程度空间变化规律，结合种间关联度分析，可以阐释短花针茅荒漠草群落空间结构变化及波动情况，同时明确3个种群的生态位变化及其与种间关联的关系。有鉴于此，本研究采用自由放牧作为试验处理，以短花针茅荒漠草原建群种和优势种为研究对象，选择代表性样地进行空间样带和空间范围取样，运用生态位宽度指数和生态位重叠指数，结合灰色关联度进行数据分析，阐明短花针茅荒漠草原建群种和优势种生态位受放牧影响与否的空间变化特点和规律，揭示3个植物种群种间关系及群落的波动情况，为草地环境保护和草地畜牧业可持续发展提供理论依据和数据支持。1试验设计与研究方法1.1试验地概况放牧试验在1999年建立的内蒙古农业大学苏尼特右旗教学科研基地进行，行政区划属锡林郭勒盟苏尼特右旗赛汉塔拉镇哈登胡舒嘎查，地理位置为E112°47′16.9″，N42°16′26.2″。海拔在1100~1150m之间，地势平缓且覆盖大量的第三纪中生代和第四纪残积物。土壤为淡栗钙土，是草原向荒漠过渡的地带性土壤，地表沙化严重。年均降水量183.0mm，年蒸发量2793.4mm，年平均气温5.8℃，日照时数3137.3h，≥5℃的有效积温3426.0℃，≥10℃的有效积温2491℃，无霜期177d，属中温型气候。试验区植被以亚洲中部荒漠草原植物种占主导地位，草层低矮，一般高度为10~35cm，盖度为10%~50%。1.2试验设计及数据采集方法放牧试验分别设对照（CK）和自由放牧（CG）2个试验处理，围栏封育区（CK）100m×100m，自由放牧区草场面积为438hm2，全年实行自由放牧，全年载畜率为1.25只/hm2。（1）样带法取样在CK处理内和CG区选择一90m×90m代表性样地，分别以CK区或CG区样地西侧为初始样带，以西侧和南侧交汇处设为初始样点，每条样带共设10个1m×1m样方，每两个样方间隔9m，2012年8月按种调查不同植物种群的株丛数。每两条样带同样间隔9m，共设10条样带。（2）样地法取样将两区初始样带定为初始样地面积，以后依次增加一条样带，与初始样带及增加的样带合并成为新的样地面积。因此，第一条样带面积为90m2，紧邻第一条样带的第二条样带与第一条样带同时作为新的样地空间范围，其面积为900m2，以此类推。样带法空间范围取样详见表1。1.3数据分析（1）Levins生态位宽度指数（付卫国等，2008）：211()isijjBrP==×这里Bi为种i的生态位宽度；Pij=nij/Ni+，它代表种i在第j个资源状态下的个体数占该种所有个体数的比例，r为样方数。Levins生态位总宽度（牛克昌等，2009）：()()122BL/tiB=。（2）Levins生态位重叠指数（张金屯，2011）：===rjjirjkjijikPPPO121)()(这里Oik代表种i的资源利用曲线与种k的资源利用曲线的重叠指数。从上式的分母可以看出，该指数实际上与种i的生态位宽度有关，由上式可知，Oik和Oki的值是不同的，含义也有异。Oik表示植物种群i占有其他植物种群j资源状态的比例情况，反之成立。（3）关联度分析将不同样线、样地范围的主要植物种群生态位宽度指数进行关联度分析，具体步骤如下：①按照表1中序号计算得到的主要植物种群生态位宽度指数严格排列，构造成为原始数据集。数据集样式如下：010101020202101010SCASCASCA表1样带法和样地法取样结果Table1Transectandplotsamplingresults编号样带法样地法样带长/m样方数样地面积/(m2)样方数19010901029010900203901018003049010270040590103600506901045006079010540070890106300809901072009010901081001001602生态环境学报第23卷第10期（2014年10月）②采用均值化将原始数据进行变换，并进行初始化，得到绝对值差比较序列，样式如下：010101010101020202020201101010101001|SS||CS||AS||SS||CS||AS||SS||CS||AS|−−−−−−−−−③计算关联系数，公式为：minmax00max()()iiLkkρρΔ+Δ=Δ+Δ式中Δ0i(k)表示k种群两两比较序列的绝对差，ρ称为分辨系数，本研究中取值0.3，Δmax和Δmin分别表示比较序列绝对差中的昀大值与昀小值。④求关联度，公式为riNLkikN0101==()，式中r0i为序列i与序列0的关联度；N为比较序列的长度(即数据个数10)。⑤“优劣”关系比较，若r0S＝r0C，则称X序列{XS}对于序列{X0}等价于（或等于）{XC}。若有r0S≥r0C，称序列{XS}对于序列{X0}优于或等于{XC}。若有r0S≤r0C，则称序列{XS}对于序列{X0}劣于或等于{XC}。⑥返回②逐列进行，直到昀后一列分析完毕，得到关联矩阵。2结果分析2.1植物种群在不同样带的生态位宽度变化将CK、CG处理内不同样带上建群种和优势种计算所得生态位宽度绘制成图，结果见图1。由图1可以看到，CK处理内碱韭的生态位宽度在不同样带上的差异昀小，而短花针茅和无芒隐子草的生态位宽度在不同样带上的差异大于碱韭，这表明碱韭生态位宽度在CK处理内受不同样带资源差异影响较小，碱韭对空间资源差异的耐受性较强，其生态位宽度可以维持在相对稳定的水平上。在CG处理内，短花针茅植物种群受资源差异和放牧家畜同时影响，其生态位宽度在各个样带上相对稳定，无芒隐子草生态位宽度在样带间的波动情况大于短花针茅，但小于碱韭。综合来看，短花针茅、无芒隐子草和碱韭生态位宽度均受植物种群所处资源状态的空间差异影响；但当存在放牧家畜干扰的时候，短花针茅、无芒隐子草和碱韭生态位宽度波动幅度发生变化，因此，建群种和优势种受生物和非生物因素同时影响，生态位宽度可能相同，也可能不同。尽管不同样带态位宽度指数波动较大，且受放牧影响发生较大变化，但关联度分析结果显示，其存在明显的关联性（见表2）。在CK条件下，短花针茅与无芒隐子草的相互关联程度相等，均为0.4587；短花针茅与碱韭的关联度大于碱韭与短花针茅的关联度，分别为0.4529和0.4296；无芒隐子草与碱韭的关联度大于碱韭与无芒隐子草的关表2不同样带主要植物种群生态位宽度关联情况Table2Thegreycorrelationofnichewidthofmainplantpopulationsindi