富营养水体大型溞Daphniamagna的种群数量对浮游植物的控制效应

第34卷第2期生态科学34(2):76−812015年3月EcologicalScienceMar.2015收稿日期:2014-07-17;修订日期:2014-08-09基金项目:国家自然基金项目(31400397);河南师范大学博士启动金资助项目(01346500103);河南省教育厅资助项目(14B240004)作者简介:张曼(1982—),女,博士,副教授,主要从事水域生态学研究,E-mail:[e-mail]*通信作者:张曼张曼,张河长,宋东蓥,等.富营养水体大型溞(Daphniamagna)的种群数量对浮游植物的控制效应[J].生态科学,2015,34(2):76−81.ZHANGMan,ZHANGHechang,SONGDongying,etal.ThecontroleffectsofDaphniamagnapopulationonthephytoplanktonineutrophicwaterbody[J].EcologicalScience,2015,34(2):76−81.富营养水体大型溞(Daphniamagna)的种群数量对浮游植物的控制效应张曼*,张河长,宋东蓥,王良炎,梁聪颖,孙淑慧,刘亚杰河南师范大学水产学院,新乡453002【摘要】“非经典生物操纵”治理水体富营养化的手段在我国大量尝试,结果有成有败,原因聚焦于水溞作为关键种在水体中的种群数量问题。为研究不同密度溞类对包括水华蓝藻在内的浮游植物群落及其生物多样性的影响,以蓝藻占优势的富营养型水体作为研究对象,在实验室可控条件下进行了大型溞的种群密度操纵实验,设置三个处理组:对照组0个·L–1,低密度溞37.5个·L–1,高密度溞125个·L–1。结果显示,与对照组相比,低密度溞和高密度溞添加对浮游植物丰度和生物量具有显著的抑制效应,表明大型溞对浮游植物的直接滤食效力高于营养盐再循环所产生的间接促进效力,这暗示着Daphnia的添加对保持水体的清水态具有较好的效果。此外,高密度溞添加组同时降低了浮游植物群落中蓝藻的比例,并显著降低了浮游植物生物多样性,使一些可以逃避Daphnia捕食的大个体藻类(针杆藻)得以发展,这暗示着Daphnia对水华蓝藻的发生具有一定的抑制效应的同时,过高密度的Daphnia对浮游植物生物多样性的保持不利。关键词：非经典生物操纵;富营养化;溞属;浮游植物;生物多样性中图分类号：Q178.1文献标识码：A文章编号：1008-8873(2015)02-076-06ThecontroleffectsofDaphniamagnapopulationonthephytoplanktonineutrophicwaterbodyZHANGMan*,ZHANGHechang,SONGDongying,WANGLiangyan,LIANGCongying,SUNShuhui,LIUYajieCollegeofFisheries,HenanNormalUniversity,Xinxiang453002,ChinaAbstract:‘Nonclassicalbiomanipulation’isausefultoolforcontrollingwatereutrophicationandwaswidelyappliedinChina.Theresultsoftheapplicationareuncertain.Someweresucceed,whileotherswerefailed.Thesituationattributedtothepopulationofdaphniainwaterbody.ToinvestigatetheeffectsofDaphniaindifferentdensityonphytoplanktoncommunitystructureandbiodiversity,anenclosureexperimentwasdesignedwiththreetreatmentsin8days.ThethreetreatmentsincludeddifferentDaphniadensity(controlgroup:0ind·L−1,lowdensityofDaphnia:ind·L−1,highdensityofDaphnia:125ind·L−1).OurresultsshowedthatthelowandhighdensitiesofDaphniacouldsignificantlysuppressedphytoplanktonabundanceandbiomass,whichindicatedthatthedirectlyfilter-feedingofDaphniawasmoreimportantthantheindirectlystimulationforphytoplankton.ItsuggeststhatkeepingenoughpopulationofDaphniaisusefultomaintainclear-waterstate.Inaddition,highdensityofDaphniareducedtherelativebiomassofcyanobacteriaandbiodiversityofphytoplanktoncommunity.Instead,largephytoplanktondeveloped(suchasSynedrasp.)forthemescapingfromDaphniapredation.TheresultssuggestthatDaphniacouldsuppressbloomofcyanobacteria,meanwhileitisdisadvantageousforphytoplanktonbiodiversityconservationwhenDaphniaisexcessive.Keywords:nonclassicalbiomanipulation;eutrophication;Daphnia;phytoplankton;biodiversitydoi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.02.0122期张曼,等.富营养水体大型溞(Daphniamagna)的种群数量对浮游植物的控制效应771前言降低水域生态系统中营养盐的输入或是构建“草型”湖库往往耗资巨大,且难以实现,因此以“鱼类操控”作为“藻型”水体富营养化的控制手段已经成为目前重要的研究方向。Shapiro等人[1]首先提出了“生物操纵”理论,主要是以改善水质为目的,通过直接捕除滤食性鱼类或放养凶猛的肉食性鱼类的方式,壮大浮游动物群落并以此遏制藻类的生长。20世纪九十年代,谢平在研究我国东湖蓝藻水华消失之谜的过程中提出了著名的“非经典生物操纵”理论,他通过放养滤食性鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)来直接控制蓝藻水华并取得了成功[2–3]。“生物操纵”和“非经典生物操纵”理论的矛盾在于,东湖所依靠的放养对象正好是经典生物操纵论者要求捕除的对象！自此,研究滤食性鱼类对控制水体藻类生长及水体富营养化的影响成为了国内外广泛讨论的焦点问题[2,4–7]。自“非经典生物操纵”理论提出后,国内开始尝试利用滤食性鱼类在一些水体中控制浮游植物(例如云南省的滇池、安徽省的巢湖、江苏省太湖的梅梁湾等地)。从这些实践的效果来看,既有成功的[5–10],也有不成功的[11–15]。分析成功的原因可能是由于鲢、鳙的操纵多是在已经发生水华或蓝藻占优势的水体中进行的。在以蓝藻为优势种的富营养水体中,这些以群体或丝状体存在的蓝藻可能通过机械干扰降低Daphnia的滤食效率,从而导致Daphnia丰度的大大降低[16–17],因此鱼类的操纵对Daphnia的影响并不明显,反而是浮游植物受鱼类摄食的抑制效果更显著。而失败的原因也与Daphnia有关。Radke等人[13]在中纬度地区的湖泊中操纵了鲢鱼的围隔实验,发现鲢鱼可以显著抑制水体中成熟的Daphnia类群,从而显著促进水体中30μm的浮游植物生物量,降低水体透明度。事实上,Daphnia对浮游植物较高的牧食压力可以使水质得到改善,被认为是进行生物操纵的关键种[18–19]。即使是在富营养型的水体中,Daphnia也可以帮助水体形成浮游植物生物多样性高的稳态局面,防止蓝藻水华的爆发,是水体生态系统保持平衡的关键[20–22]。然而,富营养水体中的Daphnia丰度并不是越多越好。在Lynch[23]、Persson[24]等人所做的实验中,富营养水平下Daphnia强的牧食压力使浮游植物群落向丝状蓝藻演替。Proulx等人[25]和Sarnelle[26]所做的实验中也发现在富营养水平下Daphnia强的牧食压力会促进微囊藻水华的形成。因而,维持Daphnia适度的丰度是“非经典生物操纵”成败的关键。鉴于不同密度Daphinia在生物操纵中的不同表现,我们提出这样的问题,水体中Daphinia的密度是怎样影响浮游植物群落结构的？我们以蓝藻占优势的富营养型水体作为研究对象,在实验室可控条件下进行了大型溞(Daphniamagna)的种群密度操纵实验,研究了不同密度大型溞添加对水华藻类的影响,以明确(1)大型溞的丰度是怎样影响藻类生物多样性的问题;(2)大型溞的添加是怎样影响水华藻类在浮游植物群落结构中的比例变化的？通过研究富营养化蓝藻型水体中溞类种群密度对浮游植物群落的影响,寻求驱动“非经典生物操纵”背后得以成功的主要原因,为“非经典生物操纵”的应用提供科学的理论基础。2材料与方法2.1实验材料本实验中,浮游植物群落采集自富营养(氮、磷含量参照中国水体富营养化评分与分级标准[27])池塘中的天然藻类群落,以64μm孔径的浮游生物滤布过滤后备用,镜检无小鱼、枝角类,浮游植物密度高且生活力旺盛,并且以蓝藻门的泽丝藻(Limnothrixredekei)占优势。大型溞(Daphniamagna)种群采集自河南师范大学水产养殖基地溞类养殖池塘,置于实验室纯净水中清养24h后备用。2.2实验设计实验处理包括三种梯度溞的处理实验,共三个处理组:对照组:0个·L–1,低密度溞组:37.5个·L–1,高密度溞组:125个·L–1。每个处理组设置三个重复,共9个处理。实验选择在富营养化水体容易爆发水华的时间,于2014年4月15日开始(记为第0个观测日),首次镜检浮游植物密度约14700个·mL–1,于当天下午向藻液中统一添加水生6号培养液(添加后水体中氮、磷浓度分别为:N:45.5mg·L–1;P:27.3mg·L–1),分装在20L透明塑料桶内并置于实验室阳光充足处,每个塑料桶中盛放15L经预处理的藻液,再添加经过清养的大型溞。自处理后第二天开始观测并记为第1个观测日,浮游植物群落的观78生态科学34卷察周期为2014年4月16—22日(第1—7个观测日),镜检频次每天一次,共8次镜检。2.3样品的采集与分析浮游植物样品采集:样品采集时,摇动塑料桶使藻液保持浓度均匀,使用移液枪准确移取0.1ml藻液,置于SedgewickRafter计数板,在OlympusBH2显微镜400×倍镜下进行鉴定和计数,每片至少计数400个藻类个体,计数两片,且两片的藻类个体数偏差不超过±10%,取平均值作为昀后的计数个数。浮游植物的生物体积根据其近似几何形状的公式计算[28],按藻细胞密度为1g·mL–1计算浮游植物的生物量[29]。浮游动物样品采集:于2014.4.22.,即实验结束日采集,浮游植物群落镜检结束后用浮游生物滤布将大型溞从实验瓶中捕捞,添加酒精,解剖镜下进行计数。浮游植物生物多样性采用Shannon-Weaver指数进行衡量,Shannon-Weaver指数(H)计算公式如下:1SiiinnHLnNN==−×∑式中,ni为第i个种的生物量,N为总生物量,S为种类数。2.4数据统计使